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THÈSE / UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE

sous le sceau de l'Université européenne de Bretagne pour obtenir le titre de

DOCTEUR DE L'UNIVERSITÉ DE BRETAGNE CCIDENTALE

Mention : Microbiologie

École Doctorale des Sciences de la Mer

présentée par

Nolwenn Callac

Préparée à l'Unité Mixte de Recherche (UMR 6197)

Laboratoire de Microbiologie des Environnements

Extrêmes (LMEE)

Cycles biogéochimiques du Fer et du

Soufre dans les systèmes

hydrothermaux en contexte sédimentaire du Bassin de Guaymas : traçages isotopiques et interactions micro-organismes/minéraux

Thèse soutenue le 9 juillet 2013

devant le jury composé de :

Bénédicte Ménez (Rapporteur)

Professeur, Université Paris Diderot, IPGP

Nathalie Pradel (Rapporteur)

Chargée de recherche, IRD Marseille

Christian Mustin (Examinateur)

Directeur de recherche, CNRS Nancy

Mohamed Jebbar (Examinateur)

Professeur, Université de Bretagne Occidentale, Brest

Anne Godfroy (Directeur de thèse)

Cadre de recherche, Ifremer Brest

Olivier Rouxel (Co-directeur de thèse)

Cadre de recherche, Ifremer Brest

3

Remerciements

participésàceprojet. jebbar. etYvesFouquetpourleuraideetconseils. bienplus!! m'avoirpermisd'allerauMIT. analyses. etgentillesse. autre!). 4 avecKarineetMaria. depuisleMaster1. "Inskape»!!! fermentationsciblantlaferriréduction. conseiletsoutien.

Bonnecontinuation!!

autres.

Mouchel,Cécile,JulieetRonan.

5 sulfures,moietlesmodules!). nosrires! bientôtàLyon! quandilfaut!! thèse.

Ungrandmerciàtous

7

Sommaire

Sommaire

8 389

Sommaire

9 11

Listedesfigures

Listedesfigures

12

Listedesfigures

13

Figure

S (j) (i)(f)(c)(d) (f) (g)(a)(b)

Listedesfigures

14

Listedesfigures

15 H

Listedesfigures

16 17

Listedestableaux

Listedestableaux

18

Tableau

19

Listedesabréviations

ADN:Acidedésoxyribonucléique

ANME:ANaerobicMEthanotroph

AOM:AnaerobicOxidationofMethane

APS:Ammoniumpersulfate(DGGE)

ARN:Acideribonucléique

ARNr:ARNribosomique

ATP:Adénosinetriphosphate

BLAST:BasicLocalAlignmentSearchTool

CT:Carottiertube

DIR:DissimilatoryIronReduction

DMSO:Diméthylsulfoxide

triphosphate)]

EPR:EastPacificRise

FISH:Fluorescentinsituhybridization

GCT:Grandcarottiertube

MAR:MidAtlanticridge

Listedesabréviations

20

MBG:MarineBenthicGroup

MCG:MiscellaneousCrenarchaeoticGroup

MG:MarineGroup

OTU:Operationaltaxonomicunit

pb:pairedebases

PBS:PhosphateBufferSaline

PCI:Phenol/Chloroform/Isoamylalcohol

PCR:Polymerasechainreaction

QPCR:PCRquantitative

RTPCR:ReversetranscriptionPCR

STXM:ScanningTransmissionXrayMicroscope

TAE:TamponTrisAcétateEDTA

TE:TamponTrisEDTA

UV:Ultraviolet

v:volume v.v.min1:volumeparvolumeetparminute v/v:volumeparvolume w/v:poidsparvolume 21
I. Systèmeshydrothermauxocéaniquesprofonds:cycles microbiologiques:Contextedel'étude

5.Objectifsduprojet

Contextedel'étude

23
unique. parmilesquelles: géographiquesdelavie? cetécosystème? desinterrogationstellesque: contextehydrothermal?

Contextedel'étude

24
danscetécosystème.

1. Contextedel'étude:lessystèmeshydrothermauxocéaniquesprofonds

1.1. Contextegéographique

deGuaymas). Fi su *s igureI1:Localisati uspectés*ainsique suspectésselondes iondesdorsalesocé elesvolcansintrap sanomaliesdetem

éaniques,zonedes

plaqueactifsmodifié mpérature,anomali C subductionetbassi

ésd'après:http://w

iesdelacolonned'

Contextedel'étud

25
insarrièrearcs,des www.interridge.org 'eau,desdépôtshy de ssourceshydrother g/irvents/files/Vent ydrothermauxmais rmalesactivesetsu tmap_2009.jp ssansconfirmation spectées*,desarcs nvisuellequelesso svolcaniquesactifs ourcessoientactive et es.

Contextedel'étude

26

1.2. Contextegéologique

Zn

FigureI2

1985par

1.3. L trèsdive pH).Ma defluid e desmicr inféodés

2:Représenta

Erauso,199

4 . Habitatsd

Lesmicroor

ersifiésente lgrélescara e,gradients roorganisme s).Ceshabita lefluide attachée tionschémati

4(Jannaschan

descommu rganismesviv ermesd'espè ctéristiques physicochi m es,ontétéd atssont: ehydrother esauxpartic Con iqued'unesou ndMottl1985 unautésm vantdansles

èces,demét

intrinsèques miquesabrup décrits(Karl maloùles culesémises ntextedel'ét 27
urcehydrothe

5;Erauso1994

microbienn sécosystème tabolismese sauxsystèm pts,variabilit

1995),(sans

populations s.Seloncert tude ermaleocéani 4) es eshydrother etdeprefere meshydrothe téintrasite spourautan smicrobien tainesétude iquemodifiée rmauxocéan endum(ther ermaux:inst ;destypesd ntqu'ilsyso nesvivents scesmicro deJannasch niquesprofo rmique,salin tabilitédesé d'habitatsth oientobligat sousforme organisme s etMottl, nds,sont nitéetde

émissions

héoriques oirement libreou seraient

Contextedel'étude

28

1992;DemingandBaross1993;Takaietal.2004)

2012)
al.2012;Bowlesetal.2012)

Folliculinopsissp.(Kourisetal.2007)].

1.4. Diversitémétaboliqueetphylogénétiquedesmicroorganismesdesédifices

hydrothermauxactifs l'écosys t microor chimiotr sources H

2,CH4)

unegra n métabol

FigureI3

etenmé d'accepte L hydrothe dissimila organism

écosystè

méthane seulesd delipid e détecter tèmehydrot rganismesp rophesvont d'énergie. D etenméta ndevariété ismesmicro

3:Schémaillu

étaux(Fe,Mn

eursd'électron

Lesmétabo

ermauxmar atifsénergét mesimpliqu

èmeshydrot

e)etdansla essignature esspécifiqu rcesmétabo ANAMM etLucky microor thermalest hototrophe s utiliserdes

Dufaitdumé

ux(Fe,Mn) dedonneu r biens(Figure ustrantlemél n)etl'eaude nssontdispon olismesmicr rinssontlist tiquesfaisan

ésdansune

thermauxà aréactionAN esmoléculair es(ladderan olismesdans

MOXaunivea

yStrike)via rganismesAN Con lachimiosy squiutilisen composésc

élangeentre

etuneeau rsetd'accep eI3). langeentrele emeroxygén niblespourles robienscon

ésdanslet

ntintervenir eouplusieu l'exceptiond

NAMMOX(o

res(gènesco nepourl'A diverssystè audelador l'étudedela

NAMMOX:l

ntextedel'ét 29
ynthèsemic ntlalumièr chimiques,v unfluidehy demeroxyg pteursd'éle efluidehydro néequicontie scommunaut nnusousu tableaucide lesoufre,le ursdesvoie deceuximp oxydationan odantlesAR

NAMMOX)

èmeshydroth

rsalemédio adiversitém lesladderan tude crobienne(J ecommeso viadesréact ydrothermal généeconte ectronsestd othermalrédu entdessulfat

ésmicrobienn

sceptiblesd essous(Tablquotesdbs_dbs33.pdfusesText_39