TP 53 Biodiversité et phylogénie des organismes
appelle endosymbiose l’internalisation, au cours de l’évolution, d’un micro-organisme par une cellule eucaryote, ce micro-organisme étant devenu un organite fonctionnel de la cellule-hôte • On notera ( figure 1 ) : Qu’il existe un événement unique d’ endosymbiose primaire (figure 4 ), c’est-à-
Animal ou végétal? Une
Endosymbiose(les trois autres ont régressé) primaire tertiaire Endosymbiose secondaire 3 L’endosymbiose est le processus par lequel une cellule photo-synthétique est incorporée à l’intérieur d’une autre et devient un plaste, c’est-à-dire un organite de celle-ci Ce phénomène se’ st produit à diverses
Les végétaux marins ou le succès de poupées russes
Le symbionte étant déjà le résultat d’une endosymbiose avec une cyanobactérie, il y avait donc une succession de deux événements d’endosymbiose Le concept d’endosymbiose secondaire était né, l’endosymbiose ayant donné naissance au plaste des plantes étant alors qualifiée d’endosymbiose primaire
DA COSTA manuscrit Final RV 2 - Paul Sabatier University
subi une endosymbiose primaire (cercle bleu) avec une cyanobactérie, via un processus d’infection par une chlamydia (cercle rouge) D’après Ball et al 2016 2 Structure et dynamique mitochondriales 2 1 Structuration des mitochondries La mitochondrie est constituée de deux membranes : la membrane interne et la
Classification phylogénétique de la Lignée verte
de la première endosymbiose chloroplastique (endosymbiose primaire) Le groupe des Glaucophytes est caractérisé par : o un chloroplaste issu de la première endosymbiose chloroplastique possédant une couche de peptidoglycane Le groupe des Métaphytes est caractérisé par : o la possibilité de former des organismes pluricellulaires
T1A1 : LA TERRE, LA VIE ET L’ORGANISATION DU VIVANT T1A
Mitohondries et hloroplastes seraient issus d’ endosymbiose Définition : interation à énéfi es ré iproques entre deux ellules, l’une étant située à l’intérieur de l’autre On onsidère qu’un organisme sym iotique intraellulaire (= un endosymbiote ) devient un organite lorsqu’il perd son
ÉPREUVE ÉCRITE DE BIOLOGIE ENS : PARIS LYON CACHAN
événements endosymbiotiques à l’origine de certaines lignées (endosymbiose plastidiale primaire à l’origine de la Lignée verte notamment) A l’appui de l’arbre, quelques arguments étayant la théorie endosymbiotique étaient attendus (taille, organisation du génome, machinerie génétique ) Ainsi,
4 COMMENTAIRES DES EPREUVES ECRITES
chloroplastes, ce qui est bien sûr erroné L'endosymbiose chloroplastique primaire, événement évolutif pourtant majeur dans cette définition, est rarement citée A l'inverse, certains candidats ont perdu un temps précieux en développant de façon exagérée sur plusieurs pages, cette notion On pouvait aussi
La nouvelle systématique « végétale
Définition de l’homologie: - théorique: Sont homologues deux structures qui, prises dans deux organismes différents, ne faisait qu’une chez l’ancêtre commun à ces deux organismes - pratique: Sont homologues deux structures qui, prises chez deux organismes différents, entretiennent avec les structures voisines les mêmes
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Datedecréation:Avril2017Suiveztoutel'actualitédel'Institutocéanographiquesurwww.institut-ocean.orgLesvégétauxmarinsoulesuccèsdepoupéesrussesAuteur:BrunoDEREVIERSProfesseur,Muséumnationald'histoirenaturelleInstitutdeSystématique,Évolution,Biodiversité,ÉquipeExploration,EspècesetÉvolution(3E),ParisLemondemarinrecèleuneextraordinairediversitédeformesdevie.Ilycoexistedesorganismeseucaryotes(c'est-à-diredontlematérielgénétiqueestinclusdansunnoyau,auseindecellulescompartimentées[voirlaficheSommes-nousconstituésd'uneassociationdeprocaryotes?[5]),desorganismesprocaryotes(commelesbactéries)etdesvirus.Visiblesàl'oeilnuetparfoisdegrandetailleouaucontrairemicroscopiques,cesorganismesassurentdesfonctionsécologiquesmajeuressurnotreplanète.Ainsi,ledioxygènequenousrespironsprovientpourmoiti éd'unassemblagetrès diversifiéd' organismesmarinse ucaryotesetprocaryotesqui,commelesplantesontlacapacitédefairelaphotosynthèse.Laphotosynthèseestunprocessusquiassurelafabricationdelamatièrevivanteàpartirdel'énergiesolaireetdugazcarbonique.L'énergielumineuseestcaptéeparlachlorophylle,unpigmentvert.D'autrespigmentsdecouleursdiverses(rouges,bleus,dorés)l uiserventd'antennecol lectricedelumi ère,conf érantdesteintesvariéesauxorganismes;c'estnotammentlecaschezlesalgues.Lesrecherchesréaliséesaucoursdes60dernièresannéesontpermisderetracerl'origineetl'évolutiondelaphotosynthèseauseindesêtresvivants.Ilapparaîtquelaphot osynthèse,i nventéepardesbactéries,aét éacquiseplusieursfoispa rdiverses lignéesd'organismessansliensdirectsdeparenté.Cesrésultatsexpliquentaussipourquoitouslesorganismescapablesdephotosynthèsenesontplusregroupésenunseulensembledanslesclassificationsmodernes.Lesorganismescapablesdephotosynthèsesontdispersésdansl'arbreduvivantLeszostèresdel'AtlantiqueoulesposidoniesdeMéditerranée,commequelquesautresphanérogames,sesontinstalléesdanslemilieumarin,cequiesttrèsinhabituelpourdesplantesàfleurs.Cesontdesplantesvertes,riend'étonnantdoncàcequ'ellessoientcapablesdephotosynthèsecommelesautresplantes.Ilenestdemêmepourlesalguesvertesetpourlesalguesrougesqui,toutes,appartiennentàlalignéedesPlantae(ouArchaeplastida).Enrevanche,certainesalguesontdesliensdeparentébeaucoupplusinattendus.Lesdinophytesparexemple,desalguesplanctoniquestrèséloignéesdesplantes,sontlegroupefrèred'ungroupedeparasites,lesapicomplexes(ousporozoaires),dontcertainsreprésentantspathogènessontàl'originedegravesmala diescomme lepaludismeoulatoxo plasmose.Leseuglénophy cées,égalementplanctoniques,sontellesaussiapparentéesàungroupedeparasitesparmilesquelsonpeutciterlestrypanosomestransmisparlamouchetsé-tséetàl'originedelamaladiedusommeil.Ungrouped'algues,leschlorarachniophycées,senichentauseindesrhizaires,desamibesàlongfilopodestelsquelesradiolairesoulesforaminifères.Lesalguesbrunesquicouvrentlesrocherslittorauxainsiquelesautresalguesbrun-dorécomme,parexemple,lesdiatomées,sont,commeleseuglénophycées,leschlorarachniophycéesetlesdinophytes,trèséloignéesdesplantes.Leshaptophytes,unecomposantetrèsimportanteduplanctonmarin,sontprochesdu vasteensemblecont enantles alguesbrun-doréetles dinophytesma isnesontpas directementapparentéesàcesgroupes;ellessontdoncaussiéloignéesdesplantes.Plantesvertes,alguesrouges,alguesbrun-doré,dinophytes,haptophytes,euglènesetchlorarachniophycéespossèdenttoutesdansleurscellulesdescompartimentsspécialisésoùalieulaphotosynthèse:lesplastes.D'autresalguesenfinsontencorepluséloignéesdetouslesgroupesphotosynthétiquesquenousvenonsdeciterpuisquecesontdesbactéries:lescyanobactériesoualguesbleues.Cesdernières,trèsdiverses,formentaussibiendespopulationsdecellulesplanctoniquesdel'ordredumillièmedemillimètredediamètre,
Datedecréation:Avril2017Suiveztoutel'actualitédel'Institutocéanographiquesurwww.institut-ocean.orgresponsablesd'unevieocéaniqueaussiabondantequ'insoupçonnée,quedescoloniesmucilagineusesbienvisiblessurlesol.Lescyanobactériessontlesseulesbactériescapablesdephotosynthèseoxygénique.Certainesautresbactériescommelesbactériesvertesoupourpres,sontellesaussicapablesd'uneformedephotosynthèse,maispossèdentunemachineriedifférentequineproduitpasdedioxygène.Cesontdesprocaryotes,leurscellulesnesontdoncpascompartimentéesetellesn'ont,pardéfinition,pasdeplastes,maisleurphotosynthèseestlamêmequecelledesplastes.Figure1.1.L'ancêtredesPlantaes'associeavecunecyanobactériequidonnenaissanceauxplastesdesglaucophytes,desalguesrouges(Rhodoplantae)etdesplantesvertes(Viridiplantae,incluantalguesvertes,moussesetgroupesaffines,fougèresetgroupes voisins,etplantes àgraines) .C'estl'endosymbi oseprimaire.2.Unealgueverte(Viridiplantae,prasinophytes)estàl'origine duplastedeseuglénophycée s.3Unea lgueverte(Viridiplantae,ulvophycées)évolueenplastedeschlorarachniophycées.4.Unealguerougedevientleplastedescryptophytes.2,3et4sontdesévénementsd'endosymbiosesecondaire.5.Unecryptophyteestàl'origineduplastedesalguesbrun-doré(ochrophytes,incluantlesalguesbrunes)etdeshaptophytes;l'ordredesévénementsresteincertain.6.Uneoudeuxochrophyte(s)devien(en)trespectivementleplastedesperkinsozoaires(apparentésauxapicomplexespossédantunplasterésiduelnonfonctionnel)etdesdinophytes(considéréescommeancestralementphotosynthétiques),ainsiqueceluideschroméridés(apparentésauxapicomplexes,certainsphotosynthétiquesetd'autrespossédantunplasterésiduel)etdesapicomplexes(laplupartpossédantunplasterésiduel).Environlamoitiédesdinophytesontperduleurplasteancestralmaisnombred'entreellesl'ontremplacéparuneautreformed'associationouunnouveauplaste,voireplusieurssuccessivement(voirletexte).
Datedecréation:Avril2017Suiveztoutel'actualitédel'Institutocéanographiquesurwww.institut-ocean.orgCommentdesorganismesallantdenosplantesd'appartementjusqu'auxcyanobactéries,quin'ontdoncsouventaucunliendirectdeparentéentreeux,ont-ilspuacquérirlemêmeprocessusmétaboliqueleurpermettantàtousdecapterl'énergielumineuseetdeproduiredelamatièrevivanteetdudioxygène?L'endosymbioseoulemécanismed'acquisitiondelamachineriephotosynthétiqueDèslemilieuduXIXesiècle,ilestnotéquelesplastessedivisentcommedesbactéries.AndreasFranzWilhelmSchimper(1856-1901)vaalorsémettre,en1883,l'hypothèseselonlaquellelesplastesseraientenréalitédesbactériesinstalléesdanslescelluleseucaryotes.KonstantinSergejewizMerezkovskij(1855-1921)vaprécisercetteidéedès1905,enproposantquelesplastessoientnonseulementdesbactériesmaisdescyanobactéries.Cesauteursn'avaientpaslesmoyensdedémontrerexpérimentalementleurintuitionquivaêtrepeuconsidérée,jusqu'àcequelestechniquesscientifiquespermettentdelaréexamineretdelaremettresurledevantdelascène.Ledéveloppementdelamicroscopieélectronique,danslasecondemoitiéduXXesiècle,vamontrerquelesystèmedemembranesinterne(lesthylacoïdes,propresauxcyanobactériesetdanslesquelsestinséréelachlorophylle)estprésentchezlesplastes desorgani smesphotosynthétiqueseu caryotes.De sanalysesbiochimiquesvontmontrerquelesdeuxmembranesentourantleplastesontd'originebactérienne.Onvaobserverquelesplastesontungénomecirculairecommelesbactériesetqueleursribosomes,cesmachinesàproduirelesprotéinesàpartirduprogrammegénétique,sontaussid'originebactérienne.Maisc'estsurtoutl'apparitiondestechniquesd'analysedesséquencesd'ADN,àpartirdelafindesannées1970,qui,permettantdetracerl'originedecegénomeplastidial,vadémontrerqu'ils'agitbiendecyanobactéries.Labactérieestinstalléedanslecytoplasmeet,danscetenvironnementstableetprotecteur,elleaperdusaparoibactérienne.Enéchange,sonhôteprofitedessucresetd'autresmétabolitesessentielspoursasurvie,notammentdesacidesgras,qu'elleproduit.C'estdoncuneassociationàbénéficeréciproque,unesymbiose,maisdontlesymbionteestétabliàl'intérieurd'unecellule:onparled'endosymbiose.L'histoireexplicativedel'originedesplastesestdésormaisnommée"théoriedel'endosymbiose».Unecaractéristiquefascinantedel'endosymbioseestaussiquelegénomeduplasteaétéréduitàl'extrême.Quatre-vingt-dixpourcentdesgènesquileconstituaientontétésoitperdus,soittransférésdanslenoyaudelacellulehôte.Cedernieradoncdûdévelopperdesprocessuscellulairestrèscomplexespourpouvoirréaffecterdansleplastedesprotéinesdésormaiscodéesparlenoyauetsynthétiséesdanslecytosol.Plusieurshistoiresévolutiv esimpliquantplusieursévènemen tsd'endosymbiosepermettentde comprendrel'acquisitiondelaphotosynthèseparlesdiversgroupesvégétauxS'ilnefaitplusdedoutequelesplastesdesPlantae(plantesàgraines,fougèresausenslarge,moussesausenslarge,alguesvertes,alguesrougesetunminusculegrouped'algued'eaudouce,lesglaucophytes)sontdescyanobact éries,ilresteundébatsurlenom bred'évé nementsd'endosymbiose quileuradonnénaissance.Mêmesiunecertaineincertitudesubsistesurcenombre,considérerunseulévénementquiseseraitproduitchezleurancêtrecommunsuffitàexpliquerl'ensembledesobservationsdontnousdisposons.Parailleurs,aucunrésultatexpérimentaln'estvenucontredireformellementcettehypothèse.C'estdoncgénéralementlescénarioévolutifretenu.Mêmesionpeutsedemandersil'origineduplastedesPlantaeestuniqueouplurielle,elleestdoncétablie;maiscommentexpliquercelledesautresgroupesd'alguesn'ayantpasdeliendirectdeparentéaveclalignéedesPlantaeetunehistoireévolutivedifférente?Ilsn'ontpaspuhériterleurplasteetlamachineriephotosynthétiquequ'ilcontient,d'unancêtrecommunphotosynthétiquepartagéaveclesPlantaepuisqu'ilsontdivergéavant.Or,lesanalysesgénétiquesetgénomiquesmontrentquecettemachinerieabienlamême
Datedecréation:Avril2017Suiveztoutel'actualitédel'Institutocéanographiquesurwww.institut-ocean.orgorigineancestralecheztouslesvégétauxeucaryotes;elleprovientd'unecyanobactérie.Commentrésoudreceparadoxe?Aumicroscopeélectronique,uneparticularitédesplastesdecesorganismesplusoumoinséloignésdesplantesaattirél'attentiondesobservateurs.Contrairementàcequ'onobservechezlesPlantae,lesplastesdecesgroupessontentourésdeplusdedeuxmembranes(trois,quatre,parfoisplus)et,chezcertains,onpeutobserveraumicroscopeélectroniquelesrestesd'unnoyauetdecytoplasmeau-dessusdesdeuxmembrane slesplusinternes,dansunespacenommé"compartimentpériplastidial».C'est lachercheusecanadienneSarahGibbsquiémitpourlapremièrefois,en1978,l'hypothèsequecesplastesnedérivaientpasdirectementd'unecyanobactériemaisd'unealgueunicellulaireeucaryotepossédantdéjàunplastedérivéd'unecyanobactérie.Cettefois,l'endosymbioseétaitlerésultatd'unsymbionteeucaryoteinstallédansunhôt eeucaryote.Le symbionte étantdéjàleré sultatd'uneendosymbioseavec unecyanobactérie,ilyavaitdoncunesuccessionde deuxévé nementsd'e ndosymbiose.Leconceptd'endosymbiosesecondaireétaitné,l'endosymbioseayantdonnénaissanceauplastedesplantesétantalorsqualifiéed'endosymbioseprimaire.Lesanalys esgénétiquesontlargeme ntvalidéceconceptetonapudém ontrerqueleplastedescryptophytes,despetitsflagellésprochesdesplantes,estunealguerougedontonpeutencorevoirlesrestesdunoyauetunpeudecytoplasmecontenantlesgrainsd'amidonfloridéenservanthabituellementderéservenutritiveàl'alguerouge.Leplastepossèdequatremembranes.Lesdeuxplusinternessontcellesdelacyanobactérieàl'origineduplastedel'alguerouge,latroisièmecorrespondàlamembraneplasmiquedel'alguerougeetlaplusexterne,tapisséederibosomes,appartientauréticulumendoplasmiquegranulaireduflagelléquiabriteceplastedérivéd'unealguerouge.Delamêmemanière,onapumontrerqueleplastedeschlorarachniophycéesétaitunealguevertedontonvoitencorelesrestesdunoyau.Làaussileplasteestentourédequatremembranesmaislaplusexterneestlisse(dépourvuederibosomes)etsanatureexacterestemalcomprise.Leseuglénophycéesont,ellesaussi,unplastedérivéd'unealgueverte,maiscelle-cin'estpasdumêmegroupequecellequiadonnéleplastedeschlorarachniophycéesetonnevoitplusdetracedesonnoyau.Enoutre,ellen'estentouréequedetroismembranes.Soitunemembraneadisparuaucoursdel'évolution,soitleplasteaétécapturéparmyzocytose,unprocédédecaptureconsistantàaspirerlecontenudelaproieenlaissantsamembraneàl'extérieur.Etpourlesautresgroupesd'algues:desendosymbiosessuccessives...Touslesplastesdesautresgroupesd'algues(haptophytes,alguesbrun-doréetdinophytes)descendentd'unealguerouge,lamêmequecellequiestàl'origineduplastedescryptophytes.Onadoncpenséaudépartqu'ilsdérivaienttousdecetévénementd'endosymbiosesecondaire.Ilacependantétémontré,grâceàl'examendeleurgénome,quel'acquisitiondecesplastes,provenantpourtanttousdumêmeancêtre,nerésultaitpasd'unhéritagevertical.Onaeneffetconstatéquelesgènesdecesplastesavaientdivergébeaucoupplusrapidemententreeuxqueceuxdesnoyauxdeleurshôtesrespectifs.Parailleurs,onnetrouvepasdetraceconvaincantedel'existenceancienned'unplastequiauraitétéperduchezlesdiversgroupeshétérotrophesquicoexistentaveccesdiversgroupesd'algues.Or,ilsauraient dû,euxaussi,hé riterduplast ede leuranc êtrecommun. L'explicationactuel lementproposéeestqueleplastedeshaptophytes,desalguesbrun-doréetdesdinophytesdérived'endosymbiosessuccessives,tertiairespuisquaternairesouplus,dansunordrequiresteencoreàcertifier.Unecryptophyteauraitétéàl'origineduplastedesochrophytes,lesquellesauraientdonnéleplastedeshaptophytesetdesdinophytes(toutaumoinsleplusfréquent,considérécommeancestral).Àlasuitedechacundecesévénementsd'endosymbiose,legénomedusymbionteauraitdûs'adapteràsonnouvelenvironnementetsonévolutionauraitétéaccélérée,cequiexpliqueraitqu'elleaitétéplusrapidequecelleobservéedanslesgénomesnucléaires.Chezlesdinophytes,leplasteancestralasouventétéperdu.Ilaparfoisétéremplacépardesplastestemporairementempruntésàd' autresalguesunicellulaires ,unphénomèneco nnusouslenomde
Datedecréation:Avril2017Suiveztoutel'actualitédel'Institutocéanographiquesurwww.institut-ocean.orgcleptoplastieetpratiquéaussipardesanimaux.Iladansd'autrescasétéremplacéparunesymbiosesimple,facultativepourlesdeuxpartenaires.Ilaparfoisaussiétéremplacéparunautreplaste,dérivéd'unealgueverte,d'unecryptophyte,d'unehaptophyteoud'unealguebrun-doré.Unedinophyteaainsiperdusonplasteancestral,l'aremplacéparunplastedérivéd'unediatomée,qu'ilaperduàsontouretsubstituéparunesecondediatomée.Enfin,ilaétéobservéquelaplupartdesapicomplexespossèdentunplasteincolorenonfonctionnel(ouapicoplaste).Ceplasterésiduelsembleavoiruneoriginecommuneavecceluidedeuxgenresphotosynthétiquesvivantenétroiteassociationavecdescorauxettrèsétroitementapparentésaveclesapicomplexes:ChromeraetVitrella(chroméridés).Ilseraitdérivéd'unealguebrun-doré,peut-êtreuneeustigmatophycée.Lesperkinsozoaires(groupefrèredesdinophytes)ontaussiunplasterésiduel.Touscesplastesont-ilslamêmeorigine?Laréponseàcettequestionn'estpourl'instantpasconnue.Lescyanobactériesonteuunimpactmajeursurnotreplanèteenémettantdansl'atmosphèreledioxygènequenousrespirons.Parailleurs,lesvégétauxdansleurensembleconstituentlepremiermaillondeschaînesalimentaires,grâceàcettecapacitédontilsdisposentdeproductiondematièrevivanteàpartirdel'énergielumineuse.Ayanttransformélecarboneminéralenmatièreorganique(productionprimaire),ilspeuventalorsservirdenourritureàdesorganismescommelesanimauxpourquilalumière,l'eauetunesourcedecarboneminéralnesuffisentpasàproduiredelamatièrevivante.Ladisséminationdelaphotosynthèseadoncétéunévénementd'uneimportanceconsidérabledansl'histoiredel'évolutiondesêtresvivantsetledéveloppementdesécosystèmes.Danslesocéans,oùsesontprincipalementdéveloppéslesorganismesdontlesplastessontdérivésd'unealguerouge,lesuccèsadaptatifaétételqu'onestimelenombredecesorganismesà50%de celuide sprotistesdécri ts.Cettedi sséminations'estfaitepara ssociations,paremboîtementsd'organismes,quiontfaitqualifierlesalgueseucaryotesdepoupéesrusses.Cetteévolutionparassociationneselimitepasauxalgues(parexemple,leslichenssontdeschampignonsenassociationavecdesalgues,lescorauxnepeuventsurvivresanslesdinophytesphotosynthétiquesqu'ilsabritent);elleferal'objetd'uneprochainefiche.Pourensavoirplus[1]ReviersB.de,2002.Biologieetphylogéniedesalgues.Tome1.Belin,Paris,352p.[2]ReviersB.de,2014.Lesalgues.In:Lascienceauprésent.2014.Uneannéed'actualitéscientifiqueettechnique.EncyclopaediaUniversalis,France,p.184-197.[3]ŠevčíkováT.,HorákA.,KlimešV.,ZbránkováV.,Demir-HiltonE.,SudekS.,JenkinsJ.,SchmutzJ.,PřibylP.,FousekJ.,Vlček C.,La ngB.F.,Oborník M.,Wo rdenA.Z.&EliášM. ,2015.Updatingalgalevolution aryrelationshipsthroughplastidgenomesequencing:didalveolateplastidsemergethroughendosymbiosisofanochrophyte?ScientificReports,5,10134.[4]Stil lerJ.W.,SchreiberJ.,JipeiYue,Hu iGuo,Qin Ding&Jinling Huang,2014.Theevolut ionofphotosynthesisinchromistalgaethroughserialendosymbioses.NatureCommunications,5,5764.Fichedel'Institutocéanographique:[5]BrunodeReviers,juillet2016:Sommes-nousconstituésd'uneassociationdeprocaryotes?http://www.institut-ocean.org/rubriques.php?lang=fr&article=1467793296&pg=1&categ=1265713871&sscategorie=1324551762L'auteurremercieFlorenceRousseau(UPMC,MNHN,Paris)etNathalieSimon(UPMC,Roscoff)pourleurssuggestionslorsdelarédactiondecettefiche.
quotesdbs_dbs29.pdfusesText_35