Tableau du code génétique - WordPresscom
Tableau du code génétique 2ème 1ère U C A G 3ème PHE : Phénylalanine LEU : Leucine ILE : Isoleucine MET : Méthionine VAL : Valine
LA TRADUCTION
5) Le Code Génétique est continu : • Il n'y a pas de ponctuation (seulement START et STOP) • Les codons se suivent les uns derrière les autres sans interruption 6) Le Code Génétique est universel procaryote, eucaryote, animaux, végétaux, virus cependant, quelques exceptions existent : • UGA = STOP —> Trp/ mitochondrie
1 SP DST2 expression genetique corrige
a « Le code génétique est propre à chaque individu ; en effet, c’est un ensemble d’informations dans lequel de nombreux gènes sont polyalléliques » (/1) Le code génétique n’est pas un ensemble d’informations, mais un système de correspondance entre les nucléotides de l’ADN ou de l’ARNm et les acides aminés des protéines
GENETIQUE BXL 20 21 CHAP1-3 - Mode de compatibilité
Apparition du code génétique(étape clé ) : stabilisation des relations entre les cofacteurs (ou ARNt) et les acides aminés grâce aux propriétés de spécificité des différents ribozymes de type aminoacyl-ARNt-synthétases, qui associent unacide aminé donné à un (ou plusieurs)
Décrypter le code génétique des entreprises industrielles les
du code génétique qui placent les entreprises les plus performantes un cran au-dessus des autres Prédire le futur Les aptitudes ”Créant l’avantage” sont importantes puisque les entreprises les plus performantes prévoient de développer leur future compétitivité dans ces domaines, ce qui n’est pas le cas des autres entreprises
Structure du gène Eucaryote , du gène Procaryote la
Structure du gène Eucaryote , du gène Procaryote la Transcription, le Code génétique et la Traduction UNIVERSITE D’ALGER Faculté de Médecine et de Médecine Dentaire ZIANIA (Château Neuf)
Non, l’ADN n’est pas le «code génétique»
code génétique pour « ensemble des gènes (d’un individu) ; génome » On ne saurait mieux dire L’ADN détient bien un message, c’est une information génétique, une informa-
Du gène à la protéine : l’expression génétique
classes d’ARN et sur le code génétique La traduction est suivie par un repliement tridimensionnel de la chaine polypeptidique éventuellement assisté par des protéines chaperons Chez les eucaryotes, la traduction des protéines membranaires et sécrétées met en jeu différents compartiments Les protéines subissent un
ACA Code Reference Guide
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3. L'origine de la vieinformation catalyse, structures cellulaires = fonctionQuelles sont les étapes du processus évolutif prébiologique qui ont conduit à l'apparition de ce système ?ADNréplicationARNprotéinetranscriptiontraductioncode génétiqueComment les tout premiers systèmes génétiques sont-ils apparus sur Terre ? La question reformulée : 46
47insightreview articles
214NATURE|VOL 418|11 JULY 2002|www.nature.com/nature
T he RNA mo lecule has a pervasive role in contemporary biology, especially with regard to the most fundamental and highly conserved cellular processes. It is involved as a primer inDNA replication, a messenger that carries
genetic information to the translation machinery, and a catalyst that lies at the heart of the ribosome. RNA instructs the processing of precursor messenger RNAs during splicing and editing, and mediates numerous other transactions of RNA and proteins in the cell. Catalytic RNAs (ribozymes) assist in RNA processing events and the replication of viral genomes. Individual nucleotides serve as important signalling molecules and their coenzyme derivatives participate in most of the reactions of central metabolism. It is as if a primitive civilization had existed prior to the start of recorded history, leaving its mark in the foundation of a modern civilization that followed. Although there may never be direct physical evidence of an RNA-based organism, because the RNA world is likely to have been extinct for almost four billion years, molecular archaeologists have uncovered artefacts of this ancestral era, none more pronounced than the recently reported crystal structure of the ribosome 1-3 . This structure reveals the face of the RNA world in the active role that RNA has in protein synthesis. In the laboratory, biochemists have come to appreciate the remarkable structural and functional versatility of RNA. Despite containing only four different chemical subunits, RNA folds into a variety of complex tertiary structures, analogous to structured proteins, and catalyses a broad range of chemical transformations (see review in this issue by Doudna and Cech, pages 222-228). RNA evolution in the laboratory, which can be viewed as a model of RNA evo- lution in the RNA world, has been used to obtain many new RNA enzymes. These include RNAs that catalyse nucleotide synthesis 4RNA polymerization
5 , aminoacylation of trans- fer RNA 6 and peptide bond formation 7 . It seems likely that RNA has the capability to support life based on RNA genomes that ar e c opied and maintained throug h the catalytic function of RNA. Ther e are substantial gaps, however, in scientific understanding concerning how the RNA world arose, the degree of metabolic complexity that it attained, and the way that it led to DNA genomes and protein enzymes.The dawn of darwinian evolution
The worlds of prebiotic chemistry and primitive biology lie on opposite sides of the defining moment for life, when darwinian evolution first began to operate (Fig. 1). Before that time, chemical processes may have led to a substantial level of complexity. Depending on the nature of the prebiot- ic env ironment, available building blocks may have included amino acids, hy droxy acids, sugars, purines, pyrimidines and fatty acids. These could have combined to form polymers o f largely random sequence a nd mixed stereochemistry (handedness). Some of the polymers may have had special properties, such as adherence to a particu- lar mineral surface, unusual resistance to degradation, or the propensity to form supramolecular aggregates. Eventu- ally ev ery polymer, no matter how stable, would have succumbed to degradation. A special class of polymers are those that are capable of self-replication. Although polymer self-replication is often interpreted as involving residue-by-residue copying of the polymer - a view biased by familiarity with nucleic acid replication in biology - all that is actually required is that the polymer gives rise to additional polymer molecules of the same sequence. If the rate of production of new copies exceeds the rate of degradation of existing copies, then a particular polymer sequence will persist over time. Natural environments are subject to fluctuating condi- tions, rang ing from diurnal and seasonal variation toThe antiquity of RNA-based evolution
Gerald F. Joyce
Departments of Chemistry and Molecular Biology and The Skaggs Institute for Chemical Biology, The Scripps Research Institute,
10550 North Torrey Pines Road, La Jolla, California 92037, USA (e-mail: gjoyce@scripps.edu)
All life that is known to exist on Earth today and all life for which there is evidence in the geological record
seems to be of the same form - one based on DNA genomes and protein enzymes. Yet there are strongreasons to conclude that DNA- and protein-based life was preceded by a simpler life form based primarily on
RNA. This earlier era is referred to as the 'RNA world', during which the genetic information resided in the
sequence of RNA molecules and the phenotype derived from the catalytic properties of RNA.Formation
of Earth4.54.2
Stable
hydrosphere4.2-4.0
Prebiotic
chemistry ~4.0Pre-RNA
world ~3.8 RNA world ~3.6First DNA/
protein lifeDiversification
of life3.6-present
Figure 1Timeline of events pertaining to the early history of life on Earth, with approximate dates in billions of years before the present.
© 2002 Nature PublishingGroup
3.1 Mise en contexteL'étudedesétapesdecetteévolutionprébiologiquereposesurlaconceptiondemodèlesthéoriques,qu'ontentedeconforterpardesexpériencesenlaboratoireetquis'inspirentdespropriétésmoléculairesdessystèmesvivantsactuels.extrait de Joyce G.F. (2002) Nature 418, 214-221Lesplusanciennestracesgéochimiquesetfossilesdebactériesindiquentquecelles-ciexistaientdéjàvers-3.5.109années,voireavant.Ilestadmisquecesformesdevieontémergésuiteàunlongprocessusd'évolutionprébiologiquequis'estproduitdansdesenvironnementsrichesenmoléculesorganiques(notiondesoupeprébiotique-cf.exp.deStanleyMiller,météorites).!"##"$%&'(&)$**+,'
-Dans la "soupe prébiotique" : assemblage aléatoire, dans certaines conditions, de polymères ou macromolé-cules, dont certains sont des cataly-seurs, mais ces formes rares sont instables et ne peuvent donc se maintenir...3.2 Un scénario de l'apparition de la vie sur terre-Evénement clé: apparition de catalyseurs auto-réplicatifs:.. cad capables d'assurer la synthèse de copies d'eux-mêmes®maintien plus probable®évolution de type darwinien: par variation-sélection, la fonction d'auto-réplication devient immanquablement de plus en plus performante48
Hypothèse: ces catalyseurs primordiaux = ARNs ®hypothèse du monde des ARNs ("RNA world") Pq des ARNs? Car ces macromolécules sont connues pour pouvoir à la fois servir desupport d'information génétique et réaliser la catalysede réactions chimiques (1)Question: nature chimique de ces catalyseurs auto-réplicatifs initiaux ?49Capacité de se répliquer et d'évoluer :ARNbrin complémentaireRibozyme = ARN enzymeExemples : -RNAse P(maturation d'ARNt)-activité peptidyl-transférasedu ribosome -> formation du lien peptidique
50Structure tertiaire de la RNAse P deThermogata maritamaARNARNtprécurseurprotéineLes ribozymes adoptent des structures secondaires complexes et sont généra-lement associés à des protéines acces-soires (-> complexe ribonucléoprotéique)
51Activité enzymatique des premiers ARNs autoréplicateurs? -> un ribozyme à activité ARN ligasepeut en principe se répliquer : 1èreétape: assemblage aléatoire à partir de nucléotides de courts ARNs qui sont reliés (ligation) pour former des séquences plus longues -> apparition rare de ribozymes Ces réactions peuvent avoir été initialement favorisées par la liaison (et donc la concentration locale) de nucléotides et petits ARNs à la surface de certains minéraux ou argilesARN ligase
522deétape: réplication, par assemblage d'un brin complémentaire servant ensuite à son tour de matrice :copie
53-> un ribozyme à activité ARN ligase se répliquera de manière plus efficace s'il acquiert par variation-sélection une activité ARN polymérase: nucléotidesnucléotidescopie
Etape suivante : le ribozyme à activité ARN polymérase s'entoured'ARNs supplémentaires, qu'il va répliquer, et qui favorisent son activité ARN polymérase (1)Se développe ainsi un système coopératif auto-réplicatifcomprenant de plus en plus de ribozymes, lesquels continuent d'évoluerselon les lois de variation et de sélection naturelle vers des capacités reproductives de plus en plus performantesribozyme à activitéARN polasenouveau ribozyme répliqué par le catalyseur initial et favorisant l'activité de ce dernier (1)chaque ARN favorise la synthèse des autres et de lui-même(1)ex. par la synthèse de NTPs, la séparation des brins complémentaires (activité hélicase), la stabilisation du ribozyme à activité ARN polymérase (protection contre l'hydrolyse), ... 54
Le système coopératif d'ARNs pourra se maintenir plus facilement s'il est confiné: apparition à un certain stade de membra-nes lipidiques ?+55dihydrogénophosphate d'ammonium Des études récentes montrent qu'une synthèse de phospholipides est possible dans des conditions chimiques particulières, à haute t°: NH4H2PO4(1 eq.)+ urée (H2N)2CO (10 eq.)100 °C, 24h3 CO + H2O ê2 CO2+ -CH2-alcanolesSynthèse de lipides ensuite assurée par des ribozymes ? Celles-ci seraient retenues pour le bénéfice qu'elle apporte à la reproduction du systèmes. A noter, cette membrane doit pouvoir établir des échanges avec le milieu extérieur (ce qui dans les systèmes actuels implique des protéines).
Autre étape clé-> évolution vers un système d'ARNs coopératifs devenant capable de synthétiser un nouveau type de macromo-lécule, les protéines (1), ce qui sera couplé à l'apparition d'un codegénétique:Apparition de "cofacteurs " formés de l'association covalente entre un petit ARN et un acide aminé (= ancêtres des ARNt)1èreétape :(2)(3)(2)(3)Ribozyme à activité de type aminoacyl-ARNt synthétaseARN de type aminoacyl-ARNt(1)A noter : les ARNs sont LES acteurs clés dela synthèse protéique dans les systèmes actuelsribozymeribozyme-cofacteur(s) plusperformant (par l'apport d'un ou plusieurs aa)hybridationcomplémentairelien ester56
Apparition du code génétique(étape clé !) : stabilisation des relations entre les cofacteurs (ou ARNt) et les acides aminés grâce aux propriétés de spécificité des différents ribozymes de type aminoacyl-ARNt-synthétases, qui associent unacide aminé donné à un (ou plusieurs) cofacteur(s) / ARNt, liant chacun uncodon via leur anticodon ->(1)(2)anticodon(1)(2)Ribozyme à activité de type aminoacyl-ARNt synthétaseARN de type aminoacyl-ARNt57
Appariement de plusieurs cofacteurs ARN-aa sur une matrice d'ARN (4), suivi de la formation de liens peptidiques entre les aa (3) ®synthèse des premiers polypeptides(3)(4)Ribozyme à activité peptidyl-transférase (comme dans les ribosomes actuels !)Ancêtre des ARNm(3)(4)2deétape :58Initialement, les petits peptides ainsi synthétisés auraient amélioré les propriétés catalytiques des ribozymes (coenzymes).
Suite du processus évolutif : Le système coopératif d'ARNs maintenant capable d'assembler des peptides de plus en plus longs continue d'évoluer dans le sens d'une reproduction plus efficace. Ceci va amener les protéines, des catalyseurs plus performants que les ribozymes, à prendre progressivement le pas sur les ribozymes pour la catalyse des réactions, y compris la réplication des ARNs. Le rôle des ARNs tend alors à se réduire de plus en plus au stockage (ARNm) et au décodage (ARNt, ARNr, ..) de l'information nécessaire à l'assemblage des protéines ... le nombre d'ARNm augmente considérablement, ils stockent l'information pour la synthèse des protéines -> stade protocellule :réplicationARNprotéinetraductioncode génétiqueProtocellule59
60En soutien du modèle du monde l'ARN, le métabolisme des cellules actuelles fait inter-venir de nombreuses molécules et cofacteurs qui ont une " partie ARN» : reliques d'un métabolisme basé sur l'ARN ? Vitamine B12 (colabamine), cofacteur enzymatiqueAcétyl-coenzyme AUridine diphospho-glucose (UDP-glucose)
Autre étape clé du processus évolutif : apparition de l'ADN = nouvelle forme de stockage de l'information génétique (pour la synthèse des protéines et des ARNs) mieux adaptée si l'information se complexifie car (i) l'absence de -OH sur le carbone 2' le rend chimiquement plus stable (ii) il est formé de 2 brins complémentaires, l'information n'est donc pas perdue si un des brins est endommagé (cf. méc. de réparation de l'ADN, chap. 2)61Réaction d'hydrolyse de l'ARNpar déprotonation du groupement -OH en 2' -> attaque nucléophile du lien phosphodiesterxRéparation par excision (cf. chap 2)Un brin d'ADN chimiquement endommagé peut être réparé grâce au brin complémentaire
62En accord avec l'hypothèse que l'ADN serait apparu après l'ARN au cours de l'évolution, dans les cellules actuelles, les précurseurs de l'ADN (dNDP et dNTP) sont synthétisés à partir des précurseurs de l'ARN (NDP et NTP) par des enzymes spécialisées, les ribonucléotide réductases :NDP -> dNDPNTP -> dNTP ADNréplicationARNprotéinetranscriptiontraduction...vers le dernier ancêtre commun universel (LUCA) :code génétique
3.3 Exemples de recherches en soutien de ce scénario hypothétique3.3.1 Synthèse de nucléotides à partir de quelques composés chimiques simplescyanamideglycéraldéhydeglycoaldéhydecyanoacétylèneion phosphateSe produit dans des conditions compatibles avec les conditions géochimiques primitivesCMP-2,3-phosphate cyclique 63
ActivitéOrigine-Formation de liens peptidiquesARN ribosomique (23S bactérien, 28S(peptidyl-transférase)chez les eucaryotes; grande s.u. du ribosome)-Clivage et ligation d'ARNsRNAse P, ARNs introniques à activité "self-splicing"ARNs artificiels isolés par évolution in vitro-"Self-ligation" en 5' d'un ARN (1)ARNs artificiels isolés par évolution in vitro-Aminoacylation d'ARN idem-Phosphorylation d'ADN ou d'ARNidem-Clivage de lien amide (peptidique)idem-Liaison d'un ribose à une base azotéeidem-Liaison d'un phosphate en 5' d'un nucléosideidem-....(1) Ex : ribozyme ligase de classe 1 : isolée à partir d'un pool de 1015ARNs de 220 nt de long ligation en 5'5'3'3.3.2 Identificationde ribozymes naturelset isolementde ribozymes artificiels-> illustre bien le potentiel enzymatique des ARNs64
Quand le Saint Graal est découvert ...Des expériences récentes ont conduit à l'isolement en laboratoire d'un ribozyme artificiel pourvu d'une activité ARN polymérase !! tC19Z + NTPsSynthèse d'un brin ARN complémentaire65
copié en ADN (par transcriptase inverse) en réalisant des erreurs (mutations)Comment isoler en laboratoire un ribozyme artificiel ? Ex : isolement d'un ARN à activité kinase (capable de s'autophosphoryler) -> par un procédé d'évolution in vitroPrincipe de l'expérience :1. Synthèse chimique de molécules d'ADN monobrin de séquences aléatoires et copie in vitro du brin complémentaire > ADN double-brin2. Copie par une ARN polymérase des ADNs aléatoires en ARNs3. Incubation des ARNs en présence d'ATPγS (un oxygène est remplacé par un soufre) : un ARN kinase (rare, peu actif) fixe un groupement -HP02S (autophosphorylation, typique des kinases)4. Purification sur colonne des ARNs porteur d'un S (-> sélection)5. Les ARNs purifiés sont copiés par la transcriptase inverseen ADNs complémentaires (cDNA) dans des conditions favorisant des erreurs de copie -> nombreux variants (de l'ARN kinase), qui sont amplifiés par PCR6. Copie des ADNs obtenus en ARNs (comme à l'étape 2)7. Incubation en présence d'ATPγS (dans des conditions moins favorables, ex. temps plus court de réaction, plus faible conc. d'ATPγS, ..) -> répétition des étapes 4, 5, 6, 7 .. jusqu'à obtention d'un ARN kinase génétiquement optimisé66
3.4 La théorie des gènes égoïstes(selfish gene).. l'information au service de la fonction (vision classique)ou .... la fonction au service de l'information (R. Dawkins)Deux manières de considérer un être vivant comme E. coli: 67
Ne peut-on pas considérer une bactérie avant tout comme une molécule d'ADN, descendante des tout premiers acides nucléiques auto-réplicatifs, qui au cours de l'évolution a mis en place autour d'elle une biochimie ultra complexe dont la seule finalité serait de réaliser des copies d'elle-même en exploitant l'environnement qui l'entoure? Cette vision ne peut-elle pas s'appliquer aux autres formes de vie plus complexes qui sont apparues au cours de l'évolution, comme les eucaryotes unicellulaires et ensuite les pluricellulaires ? 68