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floral integrator SOC1, is a strong activator of the floral transition as ectopic expression of AGL19 greatly accelerated flowering AGL19 was up-regulated in response to a prolonged cold treatment, and agl19 mutants had a decreased response to vernalization agl19flc doublemutantsrevealedthat AGL19functions in the poorlycharacterized FLC

Morphologie des Angiospermes : l’appareil végétatif

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DoctoralThesis

ETHNo.16505

Polycomb

Groupproteinsrepress

the floralactivatorAGL19 inthe

FLC-independent

vernalization pathway

Adissertationsubmittedtothe

SWISSFEDERALINSTITUTE

OFTECHNOLOGYZÜRICH

for the degree of

DOCTOROFNATURALSCIENCES

presentedby

NicoleSCHÖNROCK

BachelorofScience

(Honours),University of Cape Town (South

Africa)

Born4th

May 1978

Citizenof

Switzerland

Accepted

onthe recommendationof

Prof.Wilhelm

GRUISSEM,

examiner

Prof.Nikolaus

AMRHEIN,

co-examiner

Dr.Lars

HENNIG,

co-examiner

Zürich2006

ABSTRACT

Chromatin

remodeling isessentialfor development tofacilitatecorrect spatial and temporalgeneexpressionpatterns.

MembersoftheMSM-like

protein family are ubiquitouspartners ofseveral complexes involvedinchromatinmetabolism.One highly conserved

MS11-containingcomplex,

which regulatesgeneexpression, isthe (PcG) proteins forma cellular memory because they maintain developmental regulators in transcriptionally repressed states.Ihave identifiedanovel floweringgene thatisunderPcGcontrolin

Arabidopsis

theMADS-box geneAGL19.AGL19, whichis closely relatedtothe floral integrator SOC1, isa strong activatorofthefloraltransitionas ectopic expression ofAGL19 greatly accelerated flowering.

AGL19was

up-regulated in response toa prolonged cold treatment, and agl19 mutantshad a decreased response tovernalization. agl19 flcdoublemutants revealedthatAGL19functionsin the poorly characterized

FLC-independent

vernalization pathway. In addition, AGL19 functionsdownstreamofVIN3andin a parallelpathway toVRN1andVRN2.Inthe absenceof vernalization, AGL19 expression ismaintainedat very lowlevels by the PcG proteinsMSI1,

CLFand

EMF2, andAGL19was partlyresponsible forthe early floweringphenotype ofelfmutants.

However,

up-regulation ofAGL19in Ihp1, fasl andfas2mutants suggests thatmaintenanceofAGL19 repressionmayrequire the ordered recruitmentofseveralchromatin modifyingcomponents including LHP1,

CAF-1andthe

CLF-PRC2

complex totheAGL19locus.AGL19chromatinwas greatly enrichedin trimethylation of lysine

27onhistoneH3

(H3K27me3) dosetothe ATGin wild-typeplants andthisenrichmentwas severely reducedinMSI1co- suppressionplants andelf mutants.In wild-typeplants, the repressive

H3K27me3

markson

AGL19chromatinwere

strongly reduced by avernalization treatment, suggesting anovel roleforthePcG proteins

MSI1andCLFas

regulators ofthe FLC- independent vernalization pathway.

Abstract

RESUME

Lesmodificationsdela

chromatinesontessentielleslorsdu developpement afinde faciliter l'expressionspatiale et temporelle correctedes genes.

Lesmembres

delafamillede proteine

MSM-likesontleselements

omnipresents de plusieurs complexesimpliques danslemetabolismedelachromatine.Undes complexesqui regle l'expression des genes, tresconserveetcontenant MSI1, estle complexe repressifpolycomb2 (PRC2). Les proteines du groupe des polycomb(PcG) forment unememoirecellulaire parcequ'elles maintiennentles regulateurs developpementaux dansdesetats transcriptionellementreprimes.

Lorsdecette

these, j'ai identifiele gene

MADS-box

AGL19commenouveau

geneimplique dansla fleuraisonet qui

Arabidopsis.AGL19,

qui est l'integrateur floral SOC1, estunfortactivateurdelatransitionflorale puisque son expression ectopiquepermet deconsiderablementaccelererla fleuraison.

AGL19est

surexprime en untraitement prolonge a basse temperature, etledoublemutant ag!19 flcmontreune reponse reduiteavernalisation demontrant que AGL19 fonctionnedanslavoiedevernalisation independante aFLC etencoremal caracterisee.En outre, AGL19 fonctionneenaval de

VIN3etdansune

voie parallele vernalisation, l'expression de

AGL19est

maintenueadesniveauxtres bas par les proteines PcG MSM, CLFet EMF2 et

AGL19est

partiellementresponsable du phenotype defleuraison precoce dumutantelf.

Cependant,

la surexpression d'AGL19danslesmutants Ihp1, faslet fas2, suggereque lemaintien dela repression d'AGL19 exige lerecrutement commandeaulocusAGL19de plusieurs composants modificateursdela chromatine tels queLHP1,

CAF-1etle

complexe

CLF-PRC2.Chezles

plantessauvages, la estconsiderablementenrichieen trimethyle surla lysine 27de
l'histoneH3 (H3K27me3) et pres del'ATG.Cetenrichissement est severementreduit chezdes plantesco-suppression

MSI1etchezlemutantelf.

Chez lesquotesdbs_dbs16.pdfusesText_22