Indices of diversity and evenness*

liée à chaque indice : un indice est calculé en utilisant une formule ou toute autre méthodologie basée sur des valeurs sous-jacentes La marge discrétionnaire intervient au niveau de l’élaboration de la formule, lors du calcul de l’indice ou dans la sélection des données source Elle engendre des risques de manipulation des indices

Indices of diversity and evenness* - VLIZ

cifique, I'indice de Simpson et un derive de I'indice de Shannon-Wiener pour des cas particuliers Selon ce systems, les especes sont differentes seulement quand leur abondance est differente, Cependant, au cours des dix dernieres annees, ont ete developpes un certain nombre d'in-dices qui prennent en consideration la position taxonomique, Ie

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Indicesofdiversityandevenness*

NetherlandsInstituteofEcology

CentreforEstuarineandCoastalEcology

POBox140

4400ACYerseke

TheNetherlands

heip@cemo.nioo.knaw.nl tionships

Abstract

thatevennessshouldbeindependentof speciesrichness(HElP,1974).

In:IntroductiontotheStudy

62CARLOH.R.HElPetal.

informationonecologicalfunctioning.

Indicesdediversiieetregularite

abondance

Resume

surIefonctionnementecologique.

1.Introduction

Oceanisvol.24n?41998

Indicesofdiversityandevenness63

richness.

Oceanisvol.24n?41998

CARLOH.R.HElPetat.

multivariateanalyses.

2.Species-abundancedistributions

2.1.Introduction

ofspecies,i.e.onestimatesofPiinwhich

Pi=Ni/N

5 N=LNi i=l withSthetotalnumberofspeciesinthesample. abioticenvironment. andthesamplingmethods;(2.1) (2.2)

Oceanisvol.24nO4.1998

Indicesofdiversityandevenness65

onlyaverticaltranslationoftheplot). between0and100(figure2C). differingpatches.

Oceanisvol.24n?4.1998

CARLOH.R.HElPetal.

Abundance

®60

40
20

306090120

rank

Abundance

80
60
40
20 2345

In(rank)In(abundance)

5 4 3 2 30
90120
rank60

In(abundance)

5 4 3 2 o o2I 345

In(rank)

orbothaxesonalogarithmicscale.

Oceanisvol.24n?41998

Indicesofdiversityandevenness67

Cum.freq.Ln(cum.freq.)

1.0 0 0.8

®®-1

0.6 0.4 -2 0.2 0.0 -3 a60120a24 rank

Ln(rank)

Ln(cum.freq.)S

a 120
-1 60
-2 -3 o50100 k/Sx100300600900 N curve(C)andthecollector"scurve(D).

Oceanisvol.24n?41998

CARLOH.R.HElPetat.

wereused.

Numberofspecies

30
20 10 40

Density

Ln(numberofspecies)

4 3 ~r-- 2 1 o o12345

Ln(Density)Numberofspecies

30
20 10 o oo24

Ln(Density)

Cum.freq.(probits)

7 I 1III 234

Ln(Density)

Gceanis-vol.24n?4-1998

Indicesofdiversityandevenness69

2.2.Species-abundancemodels

fortuitously! abundancedistributionsfromthese.

PIELOU,1975).

earlysuccessionalstages. bilitydensityfunction: ljJ(y)=Se-Sy(2.4)

Oceanisvol.24n"4.1998

CARLOH.R.HElPetat.

1s1

E(Ni)=-L-S.XX=1(2.5)

intrinsicdistributionofthefrequencies. (COHEN,1968;WEBB,1974). theinterplayofmanyindependentfactors).

2.2.3.Thelog-seriesdistribution

X r

E,=a-r(2.6)

Oceanisvol.24n?4.1998

Indicesofdiversityandevenness71

estimatedasthesolutionsof:

S=-0"In(1-x)(2.7)

and N=~ i-X(2.8) 0" varto)=InX(l_X)(2.9) speciesinteractions.

2.2.4.Thelog-normaldistribution

alsoPIELOU,1975).

Oceanisvol.24n?4.1998

CARLOH.R.HElPetal.

.1-(Iny-f.Lz)2 ~i(Y)="fFVvexp2VYvc:"ITvzz

Themeanandvarianceofyare:

(2.10) (2.11) (2.12) isnotnormallythecase. logabundance).

Oceanisvol.24n?4.1998

Indicesofdiversityandevenness73

PIELOU(1975).

ties inthecommunity,S*.

Oceanisvol.24n?4.1998

CARLOH.R.HElPetal.

indices.

4.Rarefaction

sampleofsizenisgivenby: s ES n=Li=l1- (4.1)

5.Hill"s(1973)diversitynumbers

Oceanisvol.24n?4.1998

Indicesofdiversityandevenness75

(a)I/(I-a) H a =I>iI(5.1)

However,defining

(5.2) itcanbeshownthat

HI=exp(H")(5.3)

H"=-LPilnpi(5.4)

HI=exp(-In(lIS"))=S"(5.5)

distributed.

1N!H=-log--NfINi!(5.6)

inwhichfINi=N1.N2""Nc.

Crceanisvol.24n?41998

76CARLOH.R.HElPetat.

indexA,whichisgivenby: (5.7) (5.8) individualsinthecommunity. ofspecies. asitcanbewrittenas: (5.9)

Oceanisvol.24n?41998

Indicesofdiversityandevenness77

6.Thesubdivisionofdiversity

6.1.Hierarchicalsubdivision

equals:

H~=H~+H~g

H~=-Lqilogqi

i(6.1) (6.2) and

Thedecompositionformulais:(6.3)

(6.4) forai=1.

Oceanisvol.24nO4.1998

78CARLOH.R.HElPetat.

formulae(eq.(5.9))sinceHI=exp(H"). assemblage. (6.5) numberoffeedingtypes.

6.2.Spatio-temporaldiversitycomponents

patterns.

Oceanisvol.24n"4.1998

Indicesofdiversityandevenness79

(1979).

6.3.Cardinalandordinaldiversitymeasures

dril1ingplatformsintheNorthSea.

Oceanisvol.24n?41998

CARLOH.R.HElPetal.

7.Samplingpropertiesofdiversityindices

distributionpatternsinthefield. ofeachsample.Thei-thpseudo-valueis (7.1) correspondingvalueomittingthei-thsample.

8.Evenness

1974).

Oceanisvol.24n?41998

Indicesofdiversityandevenness81

ples(PEET,1974)are:

E=1-Imin

I max-Imin(8.1) and

IE=-(8.2)Imax

TothisclassbelongsPielou"sJ:

J=H"/H:nax=H"/logS(8.3)

ple.

HILL(1973)proposedtouseratiosoftheform:

Ea:b=Na/Nb(8.4)

practiceallmeasuresdependonsamplesize. e

HE1:O=S(8.5)

HElP(1974)proposedtochangetheindexto

H-1E~:o=S_1(8.6)

Oceanisvol.24n?4.1998

82CARLOH.R.HElPetat.

estimateofS. evennessindexcanbewrittenas

E=l/lt(8.7)

ThiscorrespondstoE2:1ofHILL(1973)

l/ltE2:1=Ii(8.8)e modifiedE1:0.

E1=l/lt-1(8.9)2:1eH-1

test. (8.10)

Oceanisvol.24n?4.1998

Indicesofdiversityandevenness83

(eq.(2.2)). abundancePiaregivenby

E(Pi)=A.

YarePi)=DMS

MS=DMS/A.2(8.11)

(8.12) (8.13) andameasureofevennessby:

EMS=1(1+DMS)(8.14)

&WILSON(1996). E q=(-2/7T)arctanb"(8.15) forfurtherdetails.

9.Thechoiceofanindex

muchincontrasttoestablisheduseoftheterm.

Oceanisvol.24n?4.1998

84CARLOH.R.HElPetat.

assoonasthek-dominancecurvesintersect. oferror(HElP&ENGELS,1974;FRONTIER,1985). plotstostudyevenness. requireanexperimentalar-proach.

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TheNetherlands

Abstract

In:IntroductiontotheStudy

62CARLOH.R.HElPetal.

Indicesdediversiieetregularite

Resume

1.Introduction

Oceanisvol.24n?41998

Indicesofdiversityandevenness63

Oceanisvol.24n?41998

CARLOH.R.HElPetat.

2.Species-abundancedistributions

2.1.Introduction

Pi=Ni/N

Oceanisvol.24nO4.1998

Indicesofdiversityandevenness65

Oceanisvol.24n?4.1998

CARLOH.R.HElPetal.

Abundance

®60

306090120

Abundance

In(rank)In(abundance)

In(abundance)

In(rank)

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Indicesofdiversityandevenness67

Cum.freq.Ln(cum.freq.)

®®-1

Ln(rank)

Ln(cum.freq.)S

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CARLOH.R.HElPetat.

Numberofspecies

Density

Ln(numberofspecies)

Ln(Density)Numberofspecies

Ln(Density)

Cum.freq.(probits)

Ln(Density)

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Indicesofdiversityandevenness69

2.2.Species-abundancemodels

PIELOU,1975).

Oceanisvol.24n"4.1998

CARLOH.R.HElPetat.

E(Ni)=-L-S.XX=1(2.5)

2.2.3.Thelog-seriesdistribution

E,=a-r(2.6)

Oceanisvol.24n?4.1998

Indicesofdiversityandevenness71

S=-0"In(1-x)(2.7)

2.2.4.Thelog-normaldistribution

Oceanisvol.24n?4.1998

CARLOH.R.HElPetal.

Themeanandvarianceofyare:

Oceanisvol.24n?4.1998

Indicesofdiversityandevenness73

PIELOU(1975).

Oceanisvol.24n?4.1998

CARLOH.R.HElPetal.

4.Rarefaction

5.Hill"s(1973)diversitynumbers

Oceanisvol.24n?4.1998

Indicesofdiversityandevenness75

However,defining

HI=exp(H")(5.3)

H"=-LPilnpi(5.4)

HI=exp(-In(lIS"))=S"(5.5)

1N!H=-log--NfINi!(5.6)

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76CARLOH.R.HElPetat.

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