[PDF] métabolisme anaérobie L2.pptx





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Diapositive 1

INTERVENTION DU SYSTÈME AÉROBIE (OXYDATIONS PHOSPHORYLANTES). ? CARBURANT : GLYCOGÈNE/GLUCOSE. ? GLYCOLYSE & TRANSFERT DU PYRUVATE DANS LA MITOCHONDRIE.





Le métabolisme énergétique cardiaque: un paramètre négligé chez

La glycolyse est la transformation métabolique du glucose et du tons issus de la glycolyse anaérobie sont expulsés grâce à des mouvements ioniques ...



Mécanisme de formation du lactate dans les états de choc. Apport

la première partie de la glycolyse dite anaérobie car ne nécessitant pas d'oxygène. L'état inflammatoire associé au sepsis induit une augmen-.



Lénergie et le sport

Représentation schématique de la glycolyse aérobie. Apport relatif des systèmes anaérobie et aérobie durant un effort physique maximal de durées différentes.



LA GLYCOLYSE

(voir toute la glycolyse en détail dans la page suivante). Etape 1 : Consomme 1 ATP et fait entrer le glucose dans la cellule : étape limitante = de 



Lactates : « mode demploi ».

Lactates et acide lactique sont les étapes finales de la glycolyse anaérobie (schéma 1) dont les substrats () énergétiques sont le glucose et le glycogène ( 



La lactatémie

anaérobie. • L'hyperlactatémie peut s'observer en cas d'accélération de la glycolyse indépendamment d'une hypoxie tissulaire.



métabolisme anaérobie L2.pptx

bloque la glycolyse mais contraction musculaire encore possible (Lunsgard 1934). Existence d'un métabolisme anaérobie : PCr et Glycolyse.



Intro Deux parties cette semaine en biochimie : la première

Selon le « taux de change » coenzymes réduits /ATP on arrive à un bilan de 32 (ou 38. ATP)/glucose contre 2 pour la glycolyse anaérobie. On ajoute +1 dans tous 



[PDF] LA GLYCOLYSE

LA GLYCOLYSE Introduction-généralites Définition La glycolyse est aussi appelée voir d'Emben meyerhoff Elle dégrade le glucose en pyruvate elle est à



[PDF] La glycolyse

du catabolisme oxydatif anaérobie du glucose en Pyruvate Ne nécessite pas d'oxygène mais a lieu même en présence d'oxygène avec production d'ATP et de 



[PDF] la glycolyse : voie dem bden-m eyeroff-parnas

La glycolyse aérobie conduit à la formation de 2 ATP de 2 NADHH+ et 2 pyruvate Elle est ainsi nommée car la régénération de NAD+ nécessite l'oxydation de 



[PDF] La glycolyse: transcription de la vidéo

La glycolyse correspond à un ensemble de 10 réactions qui transforment le glucose en pyruvate Le glucose est une molécule formée de 6 carbones 



[PDF] LA GLYCOLYSE OU VOIE D EMBDEN- MEYERHOF

La glycolyse est la première chaîne du catabolisme des glucides elle s'effectue dans le cytosol par des enzymes solubles et en anaérobie (sans apport 



[PDF] Glycolyse Aérobie / anaérobie - cloudfrontnet

Organismes anaérobies Utilisation de molécules organiques comme accepteur final d'électrons 1 Glucose NAD+ NADH + H+ Molécules organiques



Destin du pyruvate - Le métabolisme - RN Bio

La fermentation lactique : glycolyse en anaérobie dans le muscle en contraction ou dans certains types tissulaires (cerveau rétine érythrocytes)



[PDF] Importance relative de la glycolyse et de la voie des pentose

le milieu de culture [11J Deux voies métaboliques : la glycolyse et le cycle des pentose-phosphates peuvent permettre l'oxydation aérobie du glucose



[PDF] Les principales voies du métabolisme

29 juil 2018 · Glycolyse s'effectuant en milieu ANAEROBIE a Devenir des 2 molécules de pyruvate deux devenirs différents suivant la situation anaérobie (O2) 

  • Où se fait la glycolyse anaérobie ?

    Le pyruvate, produit final de la glycolyse, suit des voies cataboliques différentes selon la nature de l'organisme et les conditions métaboliques. - La fermentation lactique : glycolyse en anaérobie dans le muscle en contraction ou dans certains types tissulaires (cerveau, rétine, érythrocytes).
  • Quels sont les 10 étapes de la glycolyse ?

    Sommaire

    2.3.1 Phosphorylation en acide 1,3-bisphosphoglycérique.2.3.2 Conversion en 3-phosphoglycérate avec récupération d'ATP.2.3.3 Isomérisation en 2-phosphoglycérate.2.3.4 Conversion en phosphoénolpyruvate.2.3.5 Conversion en pyruvate avec récupération d'ATP.
  • Quels sont les trois principales phases de la glycolyse ?

    Les étapes de la glycolyse sont les suivantes : 1) le glucose est converti en fructose-6-phosphate par l'enzyme hexokinase ; 2) le fructose-6-phosphate est ensuite divisé en deux molécules à trois carbones appelées glycéraldéhyde-3-phosphate ; 3) ces molécules sont ensuite converties en pyruvate, qui libère de l'
  • Le pyruvate formé par la glycolyse a deux possibilités de transformation : - la dégradation aérobie en C02 et H2O dans la mitochondrie. - la transformation anaérobie en lactate dans le cytoplasme (GR, muscle à l'effort….)
1

MŽtabolismes anaŽrobie et aŽrobie

L2 UE 41.A

Biologie de la performance

robin.candau@univ-montp1.fr

Plan gŽnŽral Plan GŽnŽral

¥Processus mŽtaboliques mis en jeu (1)

¥MŽthodes et techniques de mesure (2) ¥Facteurs limitants de la performance et mŽthodes de

dŽveloppement (3)

Bibliographie conseillŽe : 1.Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de lÕexercice musculaire, Chap. 2 Aspects

intŽgratifs du mŽtabolisme anaŽrobie.

2.Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des APS (4¡

Ždition)

3.Favier F, Candau R, La douleur Sport et vie 129 pp12.pdf (Exam) 4.Philippe A, Sanchez AMJ, Candau R Sport et vie 143 pp 20 StratŽgie dՎpargne.pdf

(Exam)

Introduction

Tout sŽdentaire actif (VÕO

2max

= 45 ml/min/kg), possŽdant aussi un cožt ŽnergŽtique moyen (0,20 ml/kg/m) est capable de courir pendant 7 min ˆ VO

2max

VMA = (VO

2max - VO

2repos

)/C = 40 / 0,20 = 200 m/min = 12km/h. Naturellement, il es capable de courir 2 fois plus vite lors dÕun sprint

Existence dÕun mŽtabolisme anaŽrobie

Profil explosif

¥Travail mŽcanique sprint :

W = Wcin + Wcm = 11,1 kJ ¥Puisssance mŽcanique : WÕ = W/t = 2,8 kW ¥Puissance mŽtabolique correspondant ˆ VO2max

PMA = VO2max/60*21,3*m/1000 = 1,8744 kW (VO2max= 60ml/min/kg) ¥ Puissance mŽcanique correspondant ˆ VO2max PMA mŽca = PMA*0,50 = 0,9372 kW %PMA mŽca = 2,78 / 0,9372 = 2,97

Profil explosif ou dÕendurance?

¥Profil = Vitesse de sprint / VMA

¥Profil = 47 / {(60-5)/0,20/1000*60)} = 47 / 16,5 = 2,8 0 5 10 15 20 25
30
35
40

0100000200000300000400000500000600000

t (s) v (km/h)

Vitesses maintenues lors des records du monde

45 s 7 min 1 h

la vitesse donc la puissance diminue beaucoup pour t<7 min Existence dÕune source dՎnergie limitŽe

Concept de capacitŽ anaŽrobie

2 ¥PrŽsence de lactate dans les muscles du gibier forcŽ (Dubois-Raymond, 1874) ¥Intoxication ˆ lÕiodo-acŽtate dÕun muscle anoxique

bloque la glycolyse mais contraction musculaire encore possible (Lunsgard, 1934) Existence dÕun mŽtabolisme anaŽrobie : PCr et Glycolyse

Vue intŽgrŽe du mŽtabolisme anaŽrobie et aŽrobie lÕutilisation de PCr la glycolyse anaŽrobie

Bigard, 2010

Ferraro et al., 2014

5 10 15 20 25
30
35
40

02468101214

ln Temps (s)

Vitesse (km/h)

¥Puissance : 0,2 ˆ 60s (dŽbit dՎnergie) ¥CapacitŽ anaŽrobie de 1 ˆ quelques minutes minutes (quantitŽ totale dՎnergie mobilisŽe)

¥Puissance anaŽrobie ¥CapacitŽ anaŽrobie ¥CapacitŽ anaŽrobie ¥VO

2max

¥VO

2max

¥Endurance

¥VO

2max

¥ultra-endurance

0 5 10 15 20 25
30
35
40

0100000200000300000400000500000600000

t (s) v (km/h)

Vitesses maintenues lors des records du monde

1 min 7 min 1 h

DŽfinitions

¥La puissance anaŽrobie reprŽsente le dŽbit maximal dՎnergie assurŽ par les seuls processus anaŽrobies (J/s).

¥La capacitŽ anaŽrobie reprŽsente une quantitŽ maximale

dՎnergie mobilisŽe (J) ˆ partir du mŽtabolisme anaŽrobie. Elle est pleinement mobilisŽe pour des exercices ˆ conduit jusquՈ lՎpuisement pour des durŽes comprises entre 1 et 7 minutes.

Plan

Processus mŽtaboliques mis en jeu (1)

3

Processus mŽtaboliques mis en jeu (1)

corrigŽe

Glycolyse MŽtabolisme aŽrobie

Puissance consommŽe

<1ÕÕ 6ÕÕ 3Õ 7Õ

MŽtabolisme

Puissance Pic Epuisement

ATP ~ instantanŽe <1s

Phospho crŽatine

<1s ~ 6s

Glycolyse

Quelques s ~ 1min

AŽrobie

~1-3min ~ illimitŽ

Bigard 2010

1.[ATP] suffisante pour exŽcuter 1 saut vertical

2.[PCr] R™le tampon sur le plan

ŽnergŽtique

¥[ATP] repos = 4,5 ˆ 5,5 mmol/kg de muscle frais

¥[ATP] nÕest pas augmentŽe par

lÕentra"nement ¥[ATP] ne descend pas en dessous de 50% de sa valeur de repos ˆ lՎpuisement. DŽplŽtion locale  rigor  crampes?

Hydrolyse de lÕATP : Aspects quantitatifs

Plan

Processus mŽtaboliques mis en jeu (1)

Rappel : Žtapes mŽcaniques et chimiques de lÕhydrolyse de lÕATP http://bio.winona.edu/berg 4

4 Etapes essentielles

Attachement

Production de force A faible charge DŽtachement Clivage de lÕATP

Kent university

2.7 m < 1 m

RŽgime de contraction

Vitesse max de raccourcissement Force max de raccourcissement Consommation dÕATP (mol/mol) Temps (s) Temps (s) relax

Concentrique ˆ vitesse max IsomŽtrie

Puissance chimique 3 x supŽrieure en concentrique par rapport ˆ lÕisomŽtrie : Manifestation de lÕeffet Fenn

Equilibre acide-base

2 ATP +2 H

2

0 "# 2 ADP + 2 Pi + 4 H

+ O 2 Contribue ˆ la chute du pH et ˆ la fatigue musculaire Plan

Processus mŽtaboliques mis en jeu (1)

PhosphocrŽatine

R™le tampon de la PCr (sur le plan ŽnergŽtique) http://www.uoregon.edu

Glycolyse MŽtabolisme aŽrobie

Effet dÕune prise de crŽatine

0 110 120 130 140 0 10 20 30 40 50 60 0 60 70 80 90 Cr.tot (mmol/kg) CrŽatine PlacŽbo Cr.libre (mmol/kg) PCr (mmol/kg)

Effet sur la perf chez les sujets sŽdentaires

5

PhosphocrŽatine

R™le tampon de la PCr (sur le plan ŽnergŽtique) http://www.uoregon.edu

Glycolyse MŽtabolisme aŽrobie

Whipp et al., (1999)

PCr et mŽtabolisme aŽrobie

[PCr] lÕimage en miroir de VÕO 2 lien existant entre respiration et PCr

Mitochondrie Myofilaments

T ADP ATP ADP ADP ADP ATP ATP ATP ATP PCr PCr PCr Cr Cr Cr

H + H + H +

CK mi Transfert dÕenergie ADP

Transfert dՎnergie du lieu de production vers son lieu dÕutilisation

Bigard 2010

NB. Hypoxie ++ et Intervalles +++

En pratique

1.Lien direct entre mŽtabolisme aŽrobie et phosphocrŽatine

2.lÕentra"nement en sprint permet Žgalement de

3.les fibres rapides sont aussi capables de

T ADP ATP ADP ADP ADP ATP ATP ATP ATP PCr PCr PCr Cr Cr Cr H + H + H + CK mi energie transfer ADP sports collectifs

PCr + ADP + H

 Cr + ATP

CrŽatine kinase

PCr : R™le tampon dans le maintien de lՎtat ŽnergŽtique de la cellule et de lՎquilibre acide-base

PhosphocrŽatine

2 ADP  ATP + AMP

Myokinase

Existence dÕune puissance anaŽrobie alactique? Hirvonen et al. (1987) Eur. J. Appl. Physiol. 56, 253-259.

PhosphocrŽatine et vitesse de sprint

6

6 seconds

ATP PCr Glycolyse O

2

ATP used, mmol.kg

-1 (dry).s -1

0 5 10 15 1,2 7,4 6,6 7,5% 5,5% 46,0% 41,0% 0,9

Gaitanos et coll, J Appl Physiol, 1993; 75: 712-9

DurŽe de rŽcupŽration (min)

8

Concentration Musculaire (%)

100 80 60 40 20 0

Muscle pH

7,1 7,0 6,9 6,8 67 6,6 0 2 4 6

Rest

Muscle [La]

Muscle [PCr] Bogdanis et al. J Physiol 1995; 482: 467-80

1.Pour un saut (0.2 s), [ATP] suffisante

s dÕun sprint la glycolyse assure 50% de la puissance totale

3.Pas de corrŽlation entre [PCr] et perf (de 0,2 ˆ 8s) 4.CorrŽlation [lactate] et perf du 100 au 400m

PCr = puissance anaŽrobie alactique

Plan

Processus mŽtaboliques mis en jeu (1)

Glycolyse et mŽtabolisme aŽrobie

Glucose

Pyruvate Mitochondries Lactate ATP ATP ¥50% du glucose sanguin est utilisŽ par le cerveau

¥ Les hypoglycŽmies sont dangereuses Les cellules cancŽreuses sont essentiellement glycolytiques (pourquoi?)

Implications pratiques

7

Glycolyse

10 Žtapes contr™lŽes chacune par une enzyme diffŽrente

¥Etape 3, PFK, enzyme

limitante contr™lŽe par F1-6-bisphosphate, [ATP], [ADP],

¥LՎtape 4 permet de scinder

le sucre ˆ 6 carbones en 2 x 3 carbones

¥Etape 6 # NAD joue son

r™le de transporteur dՎnergie

Activation Clivage

Bilan ŽnergŽtique

¥ 2 ATP

¥ 2 Lactate ¥ 2 H

2

0 ¥ 2 NADH

H AltŽration de lՎquilibre acide-base Pour une mole du glucose :

GlycogŽnolyse et glycolyse

+ vue intŽgrŽe de lՎnergŽtique

NAD"# NADH, plusieurs ŽlŽments importants

1.R™le de coenzyme (nŽcessaire ˆ la glycolyse) dÕoxydo-rŽduction (nŽcessaire au mŽtabolisme aŽrobie)

2.Transporteur dՎnergie sous forme dՎlectron en acceptant

3.NADH est un composŽ ˆ haute Žnergie et NAD est un

composŽ ˆ faible Žnergie, comme pour la paire ATP/ADP

4.Une cellule peut rapidement transformer tout son NAD en

NADH car NAD est en faible quantitŽ (limitŽe) # pbm (Nicotinamide AdŽnine DinuclŽotide) Žlectrons et son proton au pyruvate et redevient NAD

7.NAD est synthŽtisŽ ˆ partir de

la vitamine B Glycolyse

LDH : enzyme clef

¥LDH de type muscle en faveur de la formation de lactate

¥LDH de type coeur en

faveur du pyruvate Lactate dŽshydrogŽnase 8

Glycolyse et performance

1.CorrŽlation entre [lactate] et performance dans le sprint

2.CorrŽlation entre gain de performance et activitŽ de la

PFK et de la LDH deux enzymes clefs de la glycolyse s dÕun sprint la glycolyse assure 50% de la puissance totale

25 20 90 100

Performance sur 400 m (% meilleure perf) LactatŽmie (mM)

R™le majeur dans le sprint

Rappel : rendement musculaire anaŽrobie

" musculaire 1,5%

E Glucose 2867 kJ

E ATP

2 x 48 kJ

Chaleur

E mŽcanique 48 kJ

Chaleur

" thermodynamique 50%

Plan gŽnŽral Plan GŽnŽral

¥Processus mŽtaboliques mis en jeu (1)

¥MŽthodes et techniques de mesure (2) ¥Facteurs limitants de la performance et mŽthodes de

dŽveloppement (3)

Bibliographie conseillŽe : 1.Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de lÕexercice musculaire, Chap. 2 Aspects

intŽgratifs du mŽtabolisme anaŽrobie.

2.Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des APS (4¡

Ždition)

3.Favier F, Candau R, La douleur Sport et vie 129 pp12.pdf (Exam) 4.Philippe A, Sanchez AMJ, Candau R Sport et vie 143 pp 20 StratŽgie dՎpargne.pdf

(Exam)

MŽthodes et techniques de mesures (2)

¥Puissance anaŽrobie

¥CapacitŽ anaŽrobie

Mesures directes ou indirectes ?

Mesure DIRECTE possible en thŽorie

¥Biopsie MŽthode directe

labiles

LimitŽe ˆ la pŽriphŽrie du muscle

RŽsonance MagnŽtique NuclŽaire (RMN) : Une solution ? - Cependant technique limitŽe ˆ lՎtude de petits groupes musculaires.

Recours ˆ des techniques indirectes

+ CinŽtique des concentration intramusculaires en nuclŽotides, pH et PCr 9

Mesure de l Վnergie mŽcanique

E chimique substrats

E mŽcanique

Chaleur

E ATP

Chaleur

Mesure directe

Mesure indirecte Juste une petite fraction de la puissance consommŽe est apprŽciŽe WÕpot = m g #h /t

Facteurs de variation de la puissance mŽcanique

1.DurŽe de l Õexercice

Records du monde

0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 2000 4000 6000 8000 10000 T (s) Puissance mŽtabolique (W/kg)

ComplexitŽ de la coordination ¥DifficultŽ de la t‰che motrice

¥Coordination agonistes et antagonistes ¥Recrutement dÕun maximum dÕunitŽ motrice sur

un cours laps de temps

ComplexitŽ de la coordination

P mŽcanique utile

Chaleur

P musculaire Souvent oubliŽe

1.Orientation des forces

2.Coordination Agonistes-

antagoniste Seule une partie de la puissance musculaire est vraiment utile

Tests de dŽtente verticale

1.Hauteur atteinte (facteur coordination important)

Principe de la mesure

(WWW.kistler.com) m mgF av =vH FvW= mesurŽeforceF..=

Force Vitesse Hauteur Puissance

Grande prŽcision car simple intŽgration des signaux :

Žquations de la dynamique utilisŽes

10 #H

Test de Margaria

Wpot = m g #h WÕpot = Wpot / t

+ simple et amusant coordination - relation force-vitesse non- dŽterminŽe Ex : Ppot = 100 x 10 x 0.3 / 0.3 = 100 x 10 = 1000 W

Fin ici

Jauge de contrainte # F

friction

Capteur de vitesse # accŽlŽration

Ergocycle de sprint

m WÕ = (F friction + F intertie ) v = (F friction + m a) v

1.0 0.5 1.0 0.5 V pŽdalage (V/V0) F (F/F0) P mŽcanique (FV) 1.0 Vopt 0.5

Relation force-vitesse

1.F0 = Force max isomŽtrique

2.V0 = vitesse max

de raccourcissement

3.Vopt = Vitesse

optimale pour laquelle la puissance est max

4.Pmax = Puissance

max Pmax 1.0 0.5 1.0 0.5 V pŽdalage (V/V0) F (F/F0) P mŽcanique (FV) 1.0 Vopt 0.5

Applications

1.Principe de spŽcificitŽ

2.DŽveloppement

de la puissance ˆ  de la force max

3.Combinaison exo

de force et vitesse (Bulgare)

4.Orientation des

gain de force dans lÕactivitŽ Pmax

Sports de Force Sports de Vitesse

Force-vitesse sur le muscle isolŽ

Relation Force-Vitesse :

2000 1500 1000 500 Force (N) Vitesse (cm/s) 20 40 120 100 80 60

Pmax V

0 (P+a)(V+b)=a(V 0 +b)=b(P 0 +a) P 0

Puissance Equation de Hill :

Pour le muscle isolŽ et pour les mouvements mono-articulaires, la force optimale intervient ˆ 1/3 de V0 Force Vitesse

Tapis de sprint

+ relation force-vitesse peut tre caractŽrisŽe - dispositif cožteux - course un peu ŽloignŽe de la course rŽelle

WÕcin = F v

WÕpot = (m g #H)/t = m g (sin$ l)/t

l l #H $ (sin$ l) = #H 11

13m/s =47km/h

Quelle est la puissance dŽveloppŽe pour accŽlŽrer le centre de masse pendant la phase dÕaccŽlŽration ? m= 88 kg WÕcin =  m (vmax" -Vmin")/t =  . 88 (13" - 0") /4 =1859 W WÕstabilisŽe = Cm m V = 2 .88 . 7 = 1232 W WÕmŽca = 3091 W pendant 4s 

Radar

Evolution de la vitesse en sprint

Speed (m/s)

0 2 4 6 8 10 12 14

01234567891011

Time (s)

laser+vidŽo model

Male World Champion (MWC)

Puissance nŽcessairement consommŽe (WÕ aŽrodynamique + WÕ cinŽtique + WÕ VstabilisŽe) Puissance des mŽtabolismes anaŽrobie et aŽrobie

Puissance maximale anaŽrobie

RŽsistance (#2) CapacitŽ anaŽrobie

A partir dÕune simple analyse vidŽo il est possible de quantifier les aptitudes fondamentales au sprint

Puissance dans le sprint (Arsac et Locatelli, 2002) Simulation : Importance des diffŽrentes aptitudes sur 100 m

Puissance anaŽrobie, Pmax,> technique de course ,c, > rendement du stockage restitution dՎnergie Žlastique, " , > rŽsistance, % 2 , > qualitŽs aŽrodynamiques, k

GriffŽ rebond

Vitesse de montŽe en force

¥Vitesse de largage du Ca

2+ ¥Vitesse de bascule des ttes de myosine

Vitesse de montŽe en force (s

-1

Vitesse de relaxation (s

-1

DonnŽes quantitatives

Puissance mŽcanique explosive

¥En haltŽrophilie sprint, 40 ˆ 70 W/kg pour la puissance mŽcanique dŽveloppŽe ¥Saut vertical sans charge, la puissance atteinte par les individus jeunes et actifs est en moyenne de 20-30 W/kg.

¥Sprint sur tapis > 20 W/kg. ¥Muscle des ailes des oiseaux : > 200 W/kg (lÕhomme arrive ˆ voler

avec 300W pour 10 kg de muscles actifs soit 30 W/kg de muscle actifs).

CapacitŽ anaŽrobie

Quantification indirecte :

1.DŽficit maximal en O

2

2.MŽthode de Margaria (1971) avec variation de

lactatŽmie 12

DŽficit maximal cumulŽ en O

2

140% Puissance (%PMA) Demande en O

2 (mlO 2 /min/kg) 100% 60 100 5 Temps (min) 2 100

E aŽrobie

Demande en O

2 (mlO 2 /min/kg)

Demande en O

2 (mlO 2 /min/kg)

PrŽdiction de la demande en O

2 des exercices supra-max? ¥ QualitŽ de lÕestimation par extrapolation linŽaire avec rendement constant ?

¥ relation demande en O

2 indŽpendante du temps ? Oui pour des exercices de 8-10 min entre 70 et 90% de PMA

¥Erreur test-retest &4%

Puissance (%PMA) Demande en O

2 (mlO 2 /min/kg) 100% 60 100 5

Òall out exercisesÓ

¥>1 min excellent pour dŽficit maximal cumulŽ la puissance et de la capacitŽ anaŽrobiequotesdbs_dbs35.pdfusesText_40
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