[PDF] Analyse à léchelle microscopique des phénomènes dhumectation

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Thèse pour l'obtention du grade de docteur enPhilosophiede l'université Paris 1

PanthéonSorbonne

GladysKOSTYRKA

LAPLACEDESVIRUSDANSLEMONDEVIVANT

Sousladirectionde:

JeanGAYON(19492018), Professeur à l'Université Paris 1 PanthéonSorbonneet ancien directeur de l'IHPST MichelMORANGE, Professeur à l'Université Paris 6 et à l'ENS Ulm, directeur du Centre

Cavaillès

Compositiondujury

CélineBROCHIERARMANET

PierreEmmanuelCECCALDI

DenisFOREST

PierreOlivierMÉTHOT

MichelMORANGE

ThomasPRADEU

NeerajaSANKARANProfesseure à l'Université Claude Bernard Lyon 1 Professeur à l'Université Paris Diderot et à l'Institut

Pasteur

Professeur à l'Université Paris 1 PanthéonSorbonne

Professeur à l'Université de Laval

Professeur à l'Université Paris 6 et à l'ENS Ulm

Bordeaux

Chercheuseindépendante

Datedesoutenance:lundi29octobre2018

GladysKOSTYRKA

LAPLACEDESVIRUSDANSLEMONDEVIVANT

Sousladirectionde:

JeanGAYON(19492018), Professeur à l'Université Paris 1 PanthéonSorbonneet ancien directeur de l'IHPST Michel MORANGE, Professeur à l'Université Paris 6 et à l'ENS Ulm, directeur du Centre

Cavaillès

Thèse pour l'obtention du grade de docteur en Philosophie de l'universitéParis1

PanthéonSorbonne

ÀJeanGayon

REMERCIEMENTS

Lasection"Remerciements» d'une thèse est un exercice hybride, qui demande de touten lui offrant la possibilité, dans ces quelques pages, d'exprimer ses sentiments. Au risque de paraître m'autoriser une certaine largesse par rapport aux règles de l'exercice, je compte ici exprimer sans retenue -oupresque-lareconnaissanceque j'éprouve envers toutes les personnes qui ont permis à cette thèse d'exister. Je tiens tout d'abord à remercier Jean Gayon et Michel Morange, qui ont dirigé cette thèse avec beaucoup d'exigence et de bienveillance. Je remercie Jean Gayon diriger une thèse sur les virus. Sa réponse fut non seulement positive, mais ce qu'il a ditcejourlà, à savoir qu'il recherchait justement une ou un doctorant.e pour travailler surlesproblèmes philosophiques posés pas les virus, m'a donné de la force dans les moments difficiles en me rappelant l'intérêt que pouvait avoir mes recherches pour d'autres personnes que moimême-chosedontilarriveparfoisdedouterlorsdela

réalisation d'une thèse. Je le remercie également pour m'avoir aidée à découvrir le

et son humanité. J'aurais aimé pouvoir le remercier de vive voix et continuer à

et d'apprendre à faire confiance aux qualités de mes recherches. Je lui suis également historiques. Il a su me faire aimer encore plus la biologie, et m'a aidée à me familiariser avec l'histoire, et l'histoiredelabiologieenparticulier. PierreOlivier Méthot, Thomas Pradeu et Neeraja Sankaran d'avoir accepté de faire procaryotes et des débats dont elle fait l'objet. Je me souviens de la joie que j'ai m'a exprimé son intérêt pour la question de la nature vivante ou non vivante des virus, pour cet enthousiasme, et pour m'avoir grandement aidée lorsque,audébutdema thèse, je continuai à me former à la virologie. Denis Forest m'a permis de présenter la Sankaran, avec lesquels j'ai eu l'occasion de travailler au cours de ces dernières années d'articles ou de numéraux spéciaux, ou lors de conférences.Maisjelesremercieaussi gentillesse. C'est au sein de l'UFR de Philosophie de l'Université Paris 1 PanthéonSorbonneque j'ai fait mes premiers pas dans l'enseignement, souslaformedumonitorat.Je remercie pour cela l'UFR de Philosophie, et les étudiants, pour leur curiosité et pour le plaisir que j'ai eu à enseigner, malgré la peur des débuts. Cette expérience d'enseignement s'est poursuivie à l'Université Claude Bernard Formation en Sciences Humaines et Sociales que j'ai pu rencontrer, pour leur dynamisme, leur solidarité et l'envie d'aider les étudiants en médecine en les formant auxSciences Humaines. C'était une expérience d'enseignement riche, et qui s'est

passée dans de très bonnes conditions malgré le nombre d'étudiants, grâce aux

membresduServiceCommun. Je remercie également l'École Doctorale de Paris 1 PanthéonSorbonne,sa directriceChantalJaquet,etsonactueldirecteurPierreMarie Morel, qui m'ont permis rencontrer des chercheurs dont les thèmes de recherche sont au coeur de mes travaux.

Ilsm'ont également aidée à faire un séjour de recherche à l'Université de Sydney en

Australie, séjour qui m'a beaucoup apportée. Je profite ici de la mention de ce séjour pour remercier Maureen O'Malley, pour m'avoir accueillie avec hospitalité et pour les discussions,troppeunombreusesde séminaires sur l'obésité notamment. Et je dois beaucoup à JohnMatthewsonpourdes Mes recherches ont été effectuées au sein de l'Institut d'Histoire et de Philosophie preuve. Je remercie Frédérique Théry et Sophie Pécaud pour m'avoir fait découvrir leurs propres recherches et m'avoir précédée dans le monde de la thèse.Jeles simplement la biologie et la philosophie de la biologie, et pour m'avoir donné l'occasion unique de présenter une conférence à Kyoto. À cette occasion, j'exprime Ethics.Je remercie Smaïl Bouaziz, pour avoir été un ami durant ces années à l'IHPST, pour son humour, parce qu'il aime les chiens, et pour les recherches passionnantes les conversations sur ses recherches et pour m'avoir permis, avec Thierry Hoquet, d'écrire mon premier chapitre dans un ouvrage collectif:jelesremerciedela confiancequ'ils m'ont accordée. Je remercie également Johannes Martens pour son l'expérience du séminaire PhilBio. Je me rends compte qu'il m'est impossible ici de mentionner toutes celles et tous ceux qui m'ont accompagnée durant ces années. Elles masoutenance. m'a soutenue et encouragée, et que je remercie pour sa gentillesse et ses critiques. Laurent Loison m'a aidée, par ses écrits sur Lwoff mais aussi de vive voix, par ses remercie.J'aimerais également remercier Catherine Cécilio pour son aide chaleureuse dans la Médiathèque Scientifique de l'Institut Pasteur et pour sa curiosité enversles

Archives de l'Institut Pasteur.

Je remercie M. Vincent sans qui mon esprit n'aurait peutêtrepastenulechocde doute figé progressivement dans la position qu'il a lorsque je suis autour de mon clavier d'ordinateur.LesélèvesdulycéedeCaudry,etlesélèvesdulycéeColbertà Tourcoing, m'ont aidée bien plus qu'ils ne l'imaginent, à conduire cette thèse jusqu'au d'amitié et de blagues. Je remercie aussi Mathilde pour son amitié et son honnêteté, qui ne me connait pas mais dont l'aide a été cruciale. J'espère avoir affronté cette Dansunethèse sur les vivants, je n'ouliepaslesnonhumains:Karma,Honfleur, pendantcesdernièresannées. pourleurgénérositéexceptionnelle.J'ai également une pensée pour les réunionnaises

Timy,TaciteetÉléonore.

Et je pense fort à ma famille biologique, mais de coeur aussiquandmême:Cléo,Eve, j'admire leur courage: je les remercie d'être là. Les deuxmonstresquimeserventde

frère et de soeur, malgré tous leurs efforts, ont tout de même été une source de

bonheur et de courage pendant ces années de thèse difficiles. Merci du fond du coeur

àPierreKostyrkaetàLunaKostyrka.

maisvenezhabiterplusprèsdechezmoi. en est l'auteure, que je ne sais comment le remercier. La thèse a été édifiéeetmiseen formesurlabasedesesconseils-mais je porte l'entière responsabilité du produit fini-mais surtout il m'a permis de garder le sourire par de magnifiques dessins de virusgéants.Mercipourtout. 13

SOMMAIRE

INTRODUCTIONGÉNÉRALE21

DU16ESIECLEAU19ESIECLE43

Introductiondechapitre43

1.1.2. La découverte progressive d'un monde vivant invisible54

distincts61 l'origine des maladies contagieuses?64

1.1.5.Lareformulation de l'hypothèse du contagium vivum68

1.2. La théorie des germes et l'ambiguïté du mot "virus»(desannées1850aux

années1880)74

1.2.1. L'hypothèse d'une fermentation chimique est vaincue temporairement76

1.2.2. Des expériences contre la spontanéité des germes et l'hypothèse des

miasmes79

1.2.3. À la recherche d'une "preuveparfaite»83

charbon(18501877)88 vaccins100

Conclusiondechapitre105

Introductiondechapitre107

14

2.1.2. Hypothèses sur la nature d'une "anomalie»:levirusfiltrabledelamosaïque

dutabac119

2.1.3.Lesvirusultrafiltrablesconstituentilsuneclassedistincte d'agents

pathogènes?132

2.2.Originesdelavie,originesdesvirus158

2.2.1. Approches du fonctionnement et de l'origine du vivant au sein de la théorie

colloïdale158

2.2.3. Débats autour de l'origine et de la nature du bactériophage192

Conclusiondechapitre226

PHYSIQUECHIMIE A L'ECOLOGIE ET A L'EVOLUTION229

Introductiondechapitre229

(1932)232

3.1.1.Métabolismeetadaptation233

3.1.2.Latailledesvirus234

3.1.3.Méthodesdeculture235

"exemple»243 technique246

3.2.3.Lacristallisation duVMTparW.M.Stanley:interprétationsetcritiques249

3.2.3.1. La cristallisation du VMT : l'interprétation de Stanley à travers ses textes et

discours249

3.2.4.Unequestiondeformation?290

15 perspectiveécologique293

3.3.1.1. Les virus d'animaux, organismes à fission binaire et métabolisme réduit,

produits d'une évolution rétrograde294

3.3.1.2. L'opposition entre virus d'animaux et virus de plantes:pourquoimaintenir

lacatégorie"virus»?298

3.3.2. L'approche évolutionnaire et écologique de Frank Macfarlane Burnet:levirus

commeorganisme302

3.3.2.2. L'organisme pensé selon une approche écologique et évolutionnaire319

Conclusiondechapitre330

CHAPITRE4.VIRUSETVISIONMOLECULAIREDUVIVANT: L'EXEMPLE DU

Introductiondechapitre333

vivant?337

4.1.1.La"visionmoléculaireduvivant»: l'analyse de Michel Morange340

4.1.2.La"visionmoléculairedelavie»: l'analyse de Lily Kay345

4.2.LeGroupeduPhage:percerlesmystèresde"lavie» par l'étude des virus de

bactéries356 audébutdesannées1930359

4.2.2.Approche d'un problème "fondamental»delabiologieparMax

4.2.4. L'indépendancedesphages: modification progressive d'un présupposé

essentielduGroupedu Phage380

4.2.6.Desphagesauxvirusengénéral: problème de l'autonomie des virus et visions

Conclusiondechapitre400

16 CHAPITRE5.FORMULATION ET IMPACT D'UN CONCEPTMODERNEDEVIRUS (DESANNEES1940AUXANNEES1970)403

Introductiondechapitre403

5.1. Faire l'histoire du concept moderne de virus des années 1940 aux années 1970:

remarqueshistoriographiques407

5.2. L'étude de la lysogénie:conceptdevirusetvisionduvivantchezAndré

Lwoff413

5.2.1.AndréLwoff: l'étude de la lysogénie et l'élaboration du concept de prophage

(19491953)415

5.2.1.1.Protozoologieetbactériophage: le concept d'entité douée de continuité

génétique416

5.2.2.1.Articlede1953: proposition d'une définition des virus434

5.2.2.3. L'Ordre Biologique: la vie, l'organisme et les virus458

résolus,questionsouvertes464

5.3.1. L'existence d'un consensus autour du concept de virus d'André Lwoff467

5.3.2.Leslimitesduconsensus471

entrecesdeuxétats?476

5.3.2.3. L'origine des virus et leur évolution sontellesmieuxcomprisesunefoisle

conceptmodernedevirusformulé?480

5.3.2.4. Les virus, tels qu'ils sont compris à la fin des années 1950, ontilsencore

unrôleàjouerdans lesrecherchessurlesoriginesdelavie?482

Conclusiondechapitre511

17

DESVIRUSDANSLEMONDEVIVANTAU21ESIECLE?515

Introductiondechapitre515

manuels538

6.1.2.La"place» des virus dans le monde vivant aujourd'hui: l'intrication de

organismes?Commentdéfinirlesvirus?563

6.2.1.1. Absence de métabolisme et d'autonomie fonctionnelle:laposition

6.2.1.2.Lesdéfinitionsde"vie» et d'"organisme»devanRegenmortel:une

6.2.1.3.MoreiraetLópezGarcía:Lesvirus"sontévolués»parlescelluleset n'ont

pasdeviepropre575

6.2.2.1.ClaudiuBandea :lesviruscomme"organismesmoléculaires»582

etleconceptde"cellulevirale»605

6.2.3.La"nature» (vivante, d'organisme) des virus:lessourcesdesdésaccords624

6.2.3.1. Qu'estce qu'unvirus? Le problème de l'individualité biologique628

6.2.3.2.Quelleautonomiepourlesvirus?636

6.3. Place et rôles des virus dans les origines et l'évolution du vivant:leproblèmede

l'intégration des virus à l'histoire évolutive du (reste du) monde vivant655

6.3.1. Le problème de l'intégration des virus dans les représentations de l'histoire

évolutiveduvivant:définitionetextension du concept d'"arbreduvivant»655

6.3.1.1. La systématique microbienne à l'épreuve de la postgénomique:un

d'organisme) des virus pour les inclure dans des représentations réticulées de l'évolution?678 18

6.3.1.3.Lesvirus géantsetleurimpactenvirologie:peuton parler d'un quatrième

domaineduvivant?681 les cellules s'ils en dépendent?713 724

6.2.3.3. D'où viennent les désaccords sur les rôles des virus dans les origines de la

vie?734

Conclusiondechapitre742

CONCLUSIONGÉNÉRALE755

ANNEXE.ENQUETEBIBLIOMETRIQUE SUR L'EVOLUTIONQUANTITATIVEDES

VIVANT(19302017)783

INDEX789

BIBLIOGRAPHIE797

19

Introductiongénérale

21

INTRODUCTIONGÉNÉRALE

"If viruses had not been discovered, all would have been well"(Stanley1957,p.317) "Si les virus n'avaient pas été découverts,toutseseraitbienpassé» (Stanley1957,p.317)1 pathogène faisant l'objet de recherches voireéradiquerlesmaladiesvirales.

Cependant,outrelefaitquelesvirusne

sontpastoujoursassociésàdes pathologies et qu'ils peuvent même casdesvirusmutualistes,cesentités sontavanttoutdesobjetsbiologiques complexesrelativementdifficilesà définiretdontlaplace,danslemonde vivant ou à l'extérieur de celuici,peut

êtrevuecommeproblématique.

1Sauf mention contraire accompagnée du nom du traducteur, je suis l'auteure de toutes les traductions

destextesenlanguesanglaiseetallemande.

AndrewsandMcMeelAUniversalPressSyndicate

Company,KansasCity,NewYork,1988,p.162.

22

Qu'estce qu'un virus?

Il semble que les biologistes savent aujourd'hui ce qu'est un virus: ce n'est ni une (lorsque le virus est dans la cellule). L'état extracellulaire (la "particulevirale»ou "virion»)est constitué d'un acide nucléique (ADN ou ARN) protégé par une coque de protéines(la"capside»)et,pourcertainsvirusdits "enveloppés»,parune enveloppeglycolipidique. Lors de la phase intracellulaire, l'acide nucléique est machineriecellulaireetsonmétabolisme; puis l'acide nucléique et les protéines intracellulaires(génétiques)obligatoires, étant donné qu'ils ne peuvent exister et se dépendance à la cellule n'est pas "nutritionnelle»(compétitionpouruneressource) fonctionnement cellulaire. C'est pour cetteraisonquelesvirussontsouventqualifiés

Introductiongénérale

23
l'hôte (allant du parasitisme au mutualisme) ou encore des hôtes euxmêmes,lesvirus ont mis en évidence l'abondance des particules virales dans l'environnement et les la survie et l'adaptation des organismes. L'idée de faire une thèsedephilosophieet d'histoire dessciencessurlaplacedes Lorsqu'on pose la question "lesvirussontilsvivants?» à des personnes n'étant en

aucun cas spécialistes des virus ni même de la biologie en général, la réponse que l'on

obtienttrèssouventest:"oui,lesvirussontvivants».Mais si l'on pose cette même

rétrotranscrit leur génome d'ARN en ADN, ADN qui peut ensuite s'intégrer au génome cellulaire. L'un

des rétrovirus les plus connus du grand public est le VIH (virus de l'immunodéficience humaine),

responsableduSIDA(Syndrome d'immunodéficience acquise).

des cellules germinales de leur hôte. Colonisant ainsi la lignée germinale de l'hôte, ces virusendogènes

dansleurdéveloppement. 24
biologie et en virologie, on se rend compte qu'il y a non pas "une»réponse vivants?»

Lesvirusnesontpasvivants

Lesvirussontvivants

Les virus sont entre le vivant et l'inerte

Laréponse dépend de la définition de la vie, et comme il n'y a pas d'accord sur une définition de la vie, le débat est sans fin (voire inutile) et lesquotesdbs_dbs19.pdfusesText_25

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