[PDF] La théorie de la sélection naturelle présentée par Darwin et Wallace

View - Download La théorie de la sélection naturelle présentée par Darwin et Wallace

Previous PDF

Next PDF

Bibnum

Textes fondateurs de la science

Sciences

de la vie 2017
La théorie de la sélection naturelle présentée par

Darwin et Wallace

Timothée

Flutre,

Thomas

Julou et Livio

Riboli-Sasco

Édition

électronique

URL : https://journals.openedition.org/bibnum/622

DOI : 10.4000/bibnum.622

ISSN : 2554-4470

Éditeur

FMSH - Fondation Maison des sciences de l'homme

Référence

électronique

Timothée Flutre, Thomas Julou et Livio Riboli-Sasco, " La théorie de la sélection naturelle présentée par Darwin et Wallace

Bibnum

[En ligne], Sciences de la vie, mis en ligne le 01 décembre 2009, consulté le 04 février 2023. URL : http://journals.openedition.org/bibnum/622 ; DOI : https://doi.org/

10.4000/bibnum.622

Creative Commons - Attribution - Partage dans les Mêmes Conditions 4.0 International - CC BY-SA 4.0

La théorie de la sélection naturelle présentée par

Darwin et Wallace

par Timothée Flutre, doctorant en bioinformatique (INRA - Université Paris Diderot), Thomas Julou, doctorant en biologie de l'évolution (École Normale Supérieure), Livio Riboli-Sasco, doctorant en biologie théorique (Université Paris Descartes) en collaboration avec Michel Morange, professeur d'histoire et philosophie des sciences à l'École Normale Supérieure Les textes commentés ici sont extraits du Journal of Proceedings of the Linnean Society (vol. III, 1859) ; ce sont quatre textes consécutifs : - Lettre du 30 juin 1858 de Charles Lyell et Joshua Hooker présentant les documents qui suivent. - Extrait d'un travail non publié sur les Espèces par C. Darwin. - Extrait d'une lettre de Charles Darwin à A. Gray (Boston), 5 septembre 1857. - Article de février 1858 d'Alfred Wallace.

Introduction

Le premier juillet 1858, lors d'une réunion de la Société Linéenne de Londres, les vues novatrices de deux naturalistes, Charles Darwin et Alfred Wallace, sont présentées dans trois textes introduits par une lettre de Charles Lyell et Joshua D. Hooker, éminents scientifiques de l'époque. Cette lettre explique que la nouvelle théorie, la sélection

naturelle, concerne la production de variétés, races et espèces, et a été indépendamment

découverte par les deux scientifiques. Cependant, l'accent est subtilement mis sur la contribution de Darwin. Pourquoi donc cette théorie suscite-t-elle aujourd'hui encore tant d'attention ? Et pourquoi le nom de Darwin est-il si connu à notre époque ? Si les

hommes ont toujours cherché à comprendre l'origine de l'éblouissante diversité d'êtres

vivants qui les entourent, c'est principalement au XVIIIe siècle que les premiers travaux systématiques furent menés. La pensée dominante est exprimée alors par Linné : les êtres vivants sont regroupés en espèces, celles-ci étant fixes, identiques depuis leur

création par Dieu. Cependant, cette théorie va subir les assauts répétés des naturalistes

de l'époque pour finalement céder devant la puissance explicative de la fameuse théorie 1 dite de la " sélection naturelle ». Cette journée de l'été 1858 est donc bien un

évènement majeur dans l'histoire de la science en général et de la biologie en particulier.

Pour la première fois, une théorie rationnelle détaillant un mécanisme concis expliquant

l'origine et la diversité des espèces observées est présentée devant une assemblée de

scientifiques. Nous proposons ici d'analyser l'argumentaire de Darwin et Wallace, tel qu'énoncé lors de cette première publication. Bien que l'histoire ait retenu ces théories, leur formulation a changé au cours du temps : par exemple, le mot " évolution » relevait à l'époque du vocabulaire militaire et désignait le mouvement des troupes qui changeaient

de position stratégique et le terme " sélection naturelle » ne sera introduit que plus tard.

Relire ces textes permet de mieux comprendre le contexte social et théorique qui a permis l'émergence de cette pensée. Nous présenterons dans un premier temps les concepts scientifiques tels qu'énoncés par les deux auteurs. Nous replacerons ensuite cette pensée dans le contexte des avancées scientifiques qui ont pu inspirer Darwin et Wallace ainsi que dans le contexte social du monde de la science de l'époque.

Figure 1 :

Le voyage de Darw in sur le H.M.S Beagle (décembre 1831 - octobre

1836).

Darwin, Wallace et la sélection naturelle

La contribution majeure de ce document est la théorie de la sélection naturelle.

Exprimée dans sa forme la plus claire par Darwin, cette théorie considère que l'évolution

des espèces se fait par des variations aléatoires d'une génération à la suivante, variations

héréditaires sur lesquelles opère ensuite une sélection par les conditions 2

3environnementales (p. 49):

Dès lors, peut-on mettre en doute, à partir de la lutte que mène chaque individu pour sa survie, que chaque variation minime dans sa structure, ses habitudes ou ses instincts, qui résulte dans leur meilleure adaptation à de nouvelles conditions, pourrait révéler sa vigueur et bonne santé ? En luttant, il aurait une meilleure chance de survie ; et ceux de sa descendance qui auraient hérité de cette modification, même très légère, auraient également une meilleure chance de survivre. Par souci de clarté, nous présenterons la structure argumentative utilisée dans le deuxième document, d'une clarté et d'une concision exceptionnelles, en enrichissant certains points avec des extraits des deux autres documents. Nous allons également étudier en quoi le discours de Wallace défend le même point de vue ou présente des divergences. PRESENTATI ON ET JUSTI FI CATI ON DE LA SELECTI ON NATURELLE À partir de ses observations sur les pratiques agronomiques dites " d'élevage sélectif » (" [...] alors que nous nous souvenons de ce que Bakewell a réalisé sur les bovins et Western sur les moutons en utilisant le même principe de sélection »), Darwin affirme que " la sélection agit seulement par accumulation de variations plus ou moins importantes produites par les conditions externes, ou par le simple fait que, au cours des générations, les descendants ne sont pas exactement semblables à leurs parents ». Darwin insiste sur le caractère externe des éléments qui conditionnent la sélection, les conditions environnementales dans la nature, le choix du sélectionneur dans le cas de la sélection artificielle, et qui dans certains cas aussi induisent les variations: Le " désherbage », comme les pépiniéristes appellent le fait de détruire les variétés de plantes qui ne correspondent pas à celles qu'ils désirent faire pousser, est une forme de sélection. Bien que l'argumentaire de Darwin repose essentiellement sur des pratiques agronomiques, il a l'audace d'étendre ses conclusions à l'ensemble du vivant. Ces pratiques d'élevage ont très fortement contribué à la compréhension par Darwin des

mécanismes de sélection naturelle, on peut également supposer qu'elles ont déterminé la

terminologie employée. Pour différencier les pratiques agronomiques des mécanismes

naturels on parlera plus tard de " sélection artificielle »1 et de " sélection naturelle ».

Darwin applique ainsi les mécanismes utilisés dans l'élevage et l'agriculture aux espèces

1 Le terme " sélection artificielle » désigne l'intervention de l'homme dans la modification des conditions

environnementales qui conditionnent l'évolution d'une espèce. sauvages, en faisant deux hypothèses déterminantes: un sélectionneur omniscient et un temps très long. Concernant la sélection, Darwin hausse sa proposition théorique à l'état de

" principe » et, pour se justifier, s'appuie sur deux références. D'un côté, la sélection

naturelle serait une extension de la vision du combat pour la vie proposée par Candolle (p.46) ainsi que Lyell et Herbert (p.51). Chez ces auteurs, ce concept renvoie à des variations démographiques en fonction des conditions environnementales et de la

compétition entre espèces, pour autant l'impact en termes évolutifs n'est pas soupçonné.

La sélection par les contraintes de l'environnement, d'une certaine façon réduit l'ensemble de ces variations possibles. D'un autre côté, la pensée de Malthus, développée pour décrire les populations humaines, est étendue aux autres espèces. Darwin conclut que la démographie serait très différente sans sélection puisque la croissance d'une population, fût-elle faible, est géométrique. Il donne à ce propos de nombreux exemples (p.47-49) : Supposons dans un endroit déterminé qu'il y ait huit paires d'oiseaux, et que seulement quatre d'entre elles, donnent naissance annuellement (en incluant les doubles pontes), à seulement quatre oisillons, et que ceux-ci continuent à donner naissance selon le même taux de progression, alors au bout de sept ans (...) il y aura 2048 oiseaux, au lieu des seize initiaux.

Figure 2 :

Les pinsons de Darw in. (Darwin, 1845 : Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world, under the Command of Capt. Fitz Roy, R.N. 2d edition). C'est le nom donné à une douzaine d'espèces différentes mais apparentées que Charles Darwin a recensées dans la faune des îles Galápagos durant son voyage sur l'HMS Beagle. Ces oiseaux sont tous de la même taille : entre 10 et 20 cm. Les plus importantes différences entre ces espèces se trouvent dans la taille et la forme de leurs becs. Darwin prendra conscience que chaque espèce occupe une île différente et que l'isolement géographique a pu mener à la formation d'espèces distinctes à partir d'ancêtres communs. Il établira un lien direct entre la végétation et donc le régime 4 alimentaire de chaque espèce et leurs caractéristiques morphologiques, la forme du bec notamment. Concernant le facteur temporel, s'il est possible d'envisager les effets des pratiques des éleveurs, il peut être plus difficile dans le contexte historique d'envisager l'impact de la sélection sur les espèces naturelles. Darwin essaie donc de faciliter la compréhension de ce processus par analogie avec les mécanismes géologiques mis en lumière par Lyell. Ce dernier a proposé que des structures vastes et apparemment immuables comme les massifs montagneux étaient en fait en évolution (par exemple que les vallées se forment sous l'action des glaciers et des cours d'eau). Darwin parle donc d'un " temps quasi- illimité » et de " millions de générations » au cours desquelles les variations s'accumulent et sont transmises : La notion de temps est quasi illimitée, seul un géologue de terrain peut comprendre cela tout à fait. Pensez à l'ère Glaciaire lors de laquelle la même espèce de coquillages a existé ; il y a dû avoir pendant cette période des millions et des millions de générations. Finalement, Darwin récapitule et met en scène son scénario d'évolution : étant donné l'immense diversité des formes vivantes observées, il ne peut pas ne pas y avoir de variations - remarquer la relation de causalité qui est en fait postulée - en particulier quelques variations qui confèrent un avantage par rapport à l'environnement (p.52). Les individus ainsi formés remplaceront ceux qui ont gardé les caractères de leurs parents : c'est la sélection naturelle.

LES VUES D'UN PRECURSEUR

Dans ses deux textes, Darwin présente des idées qui se révéleront particulièrement clairvoyantes et ont sans doute contribué à sa renommée. La fin du premier texte (p.50),

pourtant assez précoce, présente déjà la distinction entre sélection naturelle et sélection

sexuelle. Darwin y fait un contraste entre l'impact sélectif de conditions externes, environnementales, et l'impact sélectif de pratiques liées au choix des partenaires reproductifs. Ce type de sélection, cependant, est moins sévère que la précédente ; elle n'implique pas la mort des moins chanceux, mais ne leur assure qu'une moindre descendance. De plus, dans le dernier paragraphe du deuxième texte (p.53), Darwin évoque une possible représentation de l'évolution sous forme d'arbre qui va bien au-delà de la hiérarchie fixiste : 5 [...] car les êtres organiques semblent toujours se diviser en branches et en sous- branches, comme les ramifications d'un arbre qui partiraient d'un tronc commun, les brindilles qui fleurissent et qui divergent détruisant les moins vigoureuses, et les branches mortes représentant grossièrement les genres et les familles disparus.

Figure 3 :

Croquis de Darw in, 1837. Son premier croquis d'un arbre de l'évolution, issu du First Notebook on Transmutation of Species (1837) [Museum of Natural

History, New-York].

La classification sous forme d'arbre représente désormais les liens historiques entre

espèces, leur phylogénie. Il dépasse par ces concepts les hiérarchies décrites par Linné et

intègre la parenté entre espèces, c'est-à-dire l'histoire évolutive, dans un nouveau mode

de classification du vivant. Cette idée fera l'objet d'une des rares figures du livre " L'Origine des Espèces » mais sera surtout reprise et développée par Haeckel après

1860. Il est également intéressant de noter que Darwin porte une attention particulière à

l'impact de l'environnement sur les organes reproducteurs (p.49) : Il a été montré précédemment que de tels changements, par leur action sur le système de reproduction, pousseraient probablement l'organisation des êtres vivants qui ont été les plus touchés à se modifier, comme s'ils avaient été domestiqués. Aurait-il l'intuition que ce sont les modifications dans les cellules germinales qui sont seules transmises? En effet il sera bien confirmé plus tard par Weismann à la fin du XIXe siècle que les modifications acquises dans la lignée somatique ne peuvent être transmises à la descendance. Finalement, Darwin propose une vision très souple de la 6

7sélection naturelle dans laquelle le taux de variation pourrait changer en fonction des

conditions environnementales (p.49). Sa formulation bien qu'imprécise sur ce point a l'avantage de laisser une place aux concepts de " mutateurs » et d'" évolvabilité » développés récemment (voir encadré): de tels changements, par leur action sur le système de reproduction, pousseraient probablement l'organisation des êtres vivants qui ont été les plus touchés à se modifier

2, comme s'ils avaient été domestiqués.

Mutateurs et évolvabilité

Ces concepts modernes explicitent des mécanismes évolutifs dits de second ordre. Dans certaines conditions, sous l'influence d'allèles dits " mutateurs », un organisme voit son taux de mutation génétique augmenter ou diminuer. Ces allèles mutateurs correspondent à des altérations des systèmes de copie ou de réparation de l'ADN dont la fidélité diminue. De nombreuses erreurs vont subsister suite à leur passage. Ce mécanisme découvert chez les bactéries a révolutionné la façon de considérer le rapport du vivant à l'évolution. On doit considérer que dans des conditions de stress environnemental par exemple, la variabilité des individus d'une espèce donnée sur laquelle va s'effectuer la sélection naturelle peut elle-même varier. L'amplitude de ces mécanisme est alors traduite en terme " d'évolvabilité ». Si la pensée de Wallace sur ces questions n'a pas, à coup sûr, la même portée, on notera l'analogie étonnamment moderne entre la sélection naturelle et le système de régulation de la machine à vapeur (p.62) : L'action de ce principe est exactement analogue à celle du gouvernail centrifuge d'un moteur à vapeur, qui constate et corrige toute irrégularité pratiquement avant qu'elle devienne notable. De plus, Wallace introduit un concept absent chez Darwin et qui sera souvent repris,

celui de tendance à la complexification des espèces du fait de la sélection naturelle. Cette

question est aujourd'hui toujours sujette à débat.

2 " se modifier » est exprimé dans le texte par " become plastic », qui sous entend que Darwin ne considère pas que la

plasticité est nécessairement constante.

Figure 4 :

le régulateur centrifuge ( 1788) de la machine à vapeur de Watt. C'est un mécanisme de rétroaction : plus l'arbre du moteur tourne vite à gauche, plus les boules s'écartent, et viennent obturer le mécanisme d'admission de vapeur à droite, ce qui régule la vitesse de l'arbre moteur.

LES DI FFI CULTES DU TEXTE

Tout en reconnaissant l'excellence des avancées conceptuelles que l'on trouve dans l'argumentaire de Darwin et de Wallace, il est important d'identifier certaines faiblesses du texte, notamment les éléments qui seront par la suite modifiés par ces mêmes auteurs et par les générations à venir d'évolutionnistes. Darwin construit toute son argumentation à partir de ses observations sur ce qui sera appelé la " sélection artificielle » et en postulant que des changements d'importance semblable doivent pouvoir être engendrés par la sélection naturelle. Pourtant, il ne pousse pas l'analogie jusqu'à imaginer que les vitesses d'évolution puissent être comparables, auquel cas des changements importants pourraient être observés par des êtres humains chez des espèces à reproduction rapide, comme des microorganismes. Au contraire, il insiste à plusieurs reprises sur la très grande durée nécessaire en se retranchant implicitement derrière le crédit de Lyell. On pourrait y voir là une incohérence avec son raisonnement, considérant que les deux processus sont de natures

différentes. Par ailleurs, malgré l'attention portée par Darwin à la démographie, il ne veut

pas envisager que les individus éliminés par la sélection naturelle puissent être observés

(" [...] il ne faut pas être surpris de ne pas être capable de déterminer le frein à la croissance aussi bien pour les animaux que pour les plantes. »). Ce point de vue et le précédent rendent ses vues impossibles à tester car trop lentes et sans effet 8 démographiques visibles. Pourtant quelques décennies plus tard, Dallinger démontrera la sélection à l'oeuvre sur des algues unicellulaires dans une expérience qui durera sept ans, de 1880 à 1887. Cependant, le point le plus faible de la théorie de la sélection naturelle telle que

présentée ici par Darwin et Wallace concerne l'hérédité. Aucun des deux auteurs n'a de

théorie de l'hérédité et ils discutent donc sur cette sélection qui crible les organismes,

favorisant ceux qui héritent de leurs parents de caractéristiques avantageuses sans que

l'on sache comment ces caractéristiques sont transmises d'une génération à l'autre. À la

même époque, le tchèque Gregor Mendel (1822-1884) a proposé une explication mais Darwin n'eut pas connaissance de ses travaux. Il faudra attendre le XXe siècle pour voir l'avènement de la génétique, proposant des explications solides des mécanismes d'hérédité en jeu et permettant d'unifier ces points de vue dans un cadre conceptuel global. Dans la vision de Darwin émerge l'idée que les espèces peuvent atteindre un optimum évolutif dans un environnement donné. Pour autant, il considère qu'une espèce adaptée à un contexte donné peut perdre sa place " optimale » si l'environnement est

altéré. Il n'existe donc des espèces de " qualité » que dans un contexte donné. Les

formulations modernes de la sélection naturelle considèreront de la même façon des optimisations locales tant d'un point de vue environnemental que temporel. Aussi,quotesdbs_dbs11.pdfusesText_17

[PDF] charles de gaulle appel du 18 juin 1940 analyse

[PDF] charles iv

[PDF] charlie chaplin le dictateur film complet

[PDF] charlie chaplin les temps modernes analyse de séquence

[PDF] chart of english tenses pdf

[PDF] charte africaine des droits de l'homme et des peuples pdf

[PDF] charte des droits et des devoirs du citoyen français

[PDF] charte des droits et devoirs du citoyen français ? signer

[PDF] charte des droits et devoirs du citoyen français naturalisation

[PDF] charte graphique france 4

[PDF] charte nationale d'éducation et de formation en arabe

[PDF] charte nationale déducation et de formation ppt

[PDF] chat calico corrigé

[PDF] chat calico svt

[PDF] chat torbie