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Université Toulouse III - Paul Sabatier

Cemagref - UR Ressources Ichtyologiques en Plans d'Eau THESE

En vue de l'obtention du grade de

Docteur de l'Université Toulouse III

Discipline : écologie des populations piscicoles présentée et soutenue par

Nicolas POULET

le 19 octobre 2004

Le sandre (Sander lucioperca (L.)) :

Biologie, comportement et dynamique des populations en Camargue (Bouches du Rhône, France)

Directeurs de thèse

Dr. Christine ARGILLIER & Pr. Sovan LEK

JURY M. D. PONT, Directeur de Recherche C.N.R.S. Rapporteur M. G. D. GROSSMAN, Professeur à l'Université de Georgie, Etats-Unis Rapporteur M. P. LIM, Professeur à l'ENSA de Toulouse Examinateur* M. E. GARCÍA-BERTHOU, Professeur à l'Université de Girona Examinateur Mme C. ARGILLIER, Chargées de Recherche Cemagref M. S. LEK, Professeur à l'Université Paul Sabatier * Président

Remerciements

Il est commun de lire qu'une thèse n'est pas uniquement le fruit de son auteur du fait que de nombreuses personnes contribuent à son exécution (de la thèse, pas de l'auteur. Encore

que...). Cette thèse ne faisant pas exception à la règle, je me dois de remercier de nombreuses

personnes et dans l'éventualité où j'en aurais oublié certains, je leur prie de bien vouloir m'en

excuser... Que serait un doctorant sans encadrement ? Je remercie Sovan Lek pour avoir accepté d'être mon directeur de thèse et de ne m'avoir jamais bridé dans mes travaux. Je veux rendre

hommage à Christine Argillier qui m'a patiemment soutenu, guidé et supporté (ce qui n'était

pas une mince affaire) tout au long de ces années. Je tiens à remercier Gary Grossman et Didier Pont de m'avoir fait l'honneur d'évaluer mes travaux de même qu'Emili García-Berthou et Puy Lim pour leurs remarques constructives en tant que membres du jury. J'adresse mes plus sincères remerciements aux chercheurs avec qui j'ai collaboré : ce fut un réel plaisir... Jyrki Lappalainen for its unfailing and invaluable help about pikeperch ecology (kiitos !) ; Alain Crivelli pour m'avoir confié ses données et fait partager ses connaissances sur les poissons en général et sur la Camargue en particulier ; Patrick Berrebi pour m'avoir

initié à la génétique et pour nos discussions très enrichissantes ; Ghislaine Cattanéo-Berrebi

pour avoir parfait cette formation ; Samir Messad qui a patiemment répondu à mes questions en statistique (même les plus torturées) ; Mario Lepage pour m'avoir appris les rudiments du " tracking » ; Rodolphe Gozlan pour ces commentaires pertinents ; Gilles Segura pour sa

capacité à faire des pêches électriques dans les endroits les plus improbables et Patrick

Lambert pour ses remarques constructives lors des comités de thèse. J'ai pris beaucoup de plaisir à travailler avec les nombreux stagiaires qui ont partagé mon

terrain et/ou mon bureau. Merci donc à Céline Arzel à qui je décerne la médaille du courage

pour sa ténacité lors de nos sorties " tracking » (en particulier celles sur 24h) sous la pluie, le

mistral, les moustiques, les arabies... Je remercie également Stéphane Forgeois et Cédric

Lanoiselée avec qui j'ai pu partager ma passion pour la pêche et les poissons. Merci aussi à

Denis Lafage pour son aide en SIG.

J'ai eu l'honneur de côtoyer la fine fleur de la station biologique de la Tour du Valat et j'en garde un excellent souvenir. Je tiens à remercier entre autre Anthony Acou, Damien Cohez, Marc Pichaud, Philippe Chauvelon, Laurent Desnouhes, Nicolas Leclainche, Gilles Poizat, Olivier Pineau et Anthony Olivier qui m'ont apporté une aide précieuse au cours de la thèse ainsi que tout les stagiaires qui ont fait de mes séjours là-bas des moments d'anthologie. J'adresse une mention spéciale à Pascal Contournet, redoutable pêcheur aux engins et grand amateur de sandre, qui a largement contribué à la réalisation de la thèse. Un grand merci à Mme Guitard pour les vacations en biologie animale et bien sûr à Mme Galy pour son aide Ô combien précieuse dans la dernière ligne droite. Je veux aussi remercier ceux avec qui j'ai partagé mon quotidien au sein du GAMET : tous m'ont apporté sinon leurs compétences professionnelles, leur soutien et leur bonne humeur indispensables à la réalisation d'une thèse. Merci donc à Aymeric Guibert (33 expat'), Augustin Luxin (pani p'oblem), Olivier Schlumberger, Madeleine Sagliocco, Nadou Cadic, Camille Dahm, Mélanie Odion, Anne-Gaëlle Mahn, Julien Debortoli, Cédric Brochier, Ismaël Houberdon, Blandine Renou, Martial Derivaz (Magnum en break), Christophe Cochet (Litteul

Ronnie), Domenico Caruso (à voile, soltanto), Frédéric Clota, Etienne Baras (encyclopédie

ichtyologique), Jérôme Lazard (hors normes), Brigitte Bournier, Marc Legendre, Samy Branci (RIGolo), Marie-Claude Lafforgue et Carole Giansily. Je remercie plus particulièrement Pascal Irz et Etienne Bezault (et Florence bien sûr), mes compagnons de thèse (mais pas seulement) qui m'ont été d'une aide et d'un soutien inestimables et sans lesquels cette thèse ne serait pas ce qu'elle est aujourd'hui. Je leur souhaite bonne chance et bon courage pour leurs oeuvres doctorales respectives.

J'ai l'immense chance d'avoir des amis fidèles qui ont toujours répondu présent. Fred, Anne,

Yo, Gé, merci à vous.

Un sincère merci à Jean-Noël Tourenq pour m'avoir mis le pied à l'étrier il y six ans...

Enfin, je ne peux finir ces remerciements sans évoquer Patricia dont l'importance pour moi va bien au-delà des mots... Cette thèse est dédiée à Pierre et Suzanne, mon grand-oncle et ma grand-tante, qui m'ont inoculé le virus de la pêche et la passion des poissons et à mes parents qui m'ont toujours soutenu et encouragé dans mes choix.

ECOLOGIE DU SANDRE EN CAMARGUE

1

Sommaire

.................................................................................. 1 ......................................................................... 7 CONTEXTE ET OBJECTIF........................................................................ .............................................................. 7 CONCEPTS DE BASE ET DEMARCHE........................................................................ .............................................. 8 La notion de population........................................................................ ......................................................... 8

L'écologie des populations........................................................................

.................................................. 11 PLAN DE L'ETUDE........................................................................ ...................................................................... 13

CHAPITRE 1. QUELQUES RAPPELS CONCERNANT LE SANDRE

...................................................... 15

1.1. SYSTEMATIQUE........................................................................

.................................................................. 15

1.2. DESCRIPTION........................................................................

...................................................................... 16

1.3. REPARTITION ET COLONISATION........................................................................

........................................ 17

1.3.1. Dans le monde........................................................................

........................................................... 17

1.3.2. En France........................................................................

.................................................................. 18

1.3.3. En Camargue........................................................................

............................................................. 19

1.4. COUTS ET BENEFICES DE L'INTRODUCTION DU SANDRE........................................................................

...... 20 CHAPITRE 2. SITE D'ETUDE........................................................................ ................................................. 21

2.1. HISTORIQUE DE LA CAMARGUE........................................................................

.......................................... 23

2.1.1. Formation et géomorphologie........................................................................

................................... 23

2.1.2. Les aménagements anthropiques........................................................................

............................... 23

2.2. FONCTIONNEMENT HYDRAULIQUE DE LA CAMARGUE........................................................................

........ 25

2.2.1. Flux hydriques naturels........................................................................

............................................. 25

2.2.2. Flux hydriques artificiels........................................................................

........................................... 26

2.3. LE BASSIN DU FUMEMORTE ET L'ETANG DU VACCARES........................................................................

..... 27

2.3.1. Description du bassin du Fumemorte........................................................................

........................ 27

2.3.2. Paramètres physico-chimiques........................................................................

.................................. 32

2.3.2.1. Le taux de matières en suspension (MES)........................................................................

........................... 32

2.3.2.2. Le taux de salinité........................................................................

................................................................ 33

2.3.2.3. Les nutriments (phosphate et nitrate)........................................................................

................................... 33

2.3.2.4. L'oxygène dissous........................................................................

............................................................... 34

2.3.2.5. Les pesticides

....................................................................... 34

2.3.3. Peuplements piscicoles........................................................................

.............................................. 34

2.3.3.1. Peuplement des stations de pompage........................................................................

................................... 35

2.3.3.2. Peuplement de l'Aube de Bouic........................................................................

.......................................... 35

2.3.3.3. Peuplement du Fumemorte........................................................................

.................................................. 38

2.3.3.4. Peuplement du Vaccarès........................................................................

...................................................... 39

SOMMAIRE

2

2.4. CONCLUSIONS........................................................................

.................................................................... 40 CHAPITRE 3. STRATEGIES D'ECHANTILLONNAGE ET RESULTATS DES CAPTURES............... 41

3.1. INTRODUCTION........................................................................

................................................................... 41

3.2. MISE EN PLACE........................................................................

................................................................... 41

3.3. DESCRIPTION DU MATERIEL UTILISE........................................................................

................................... 42

3.3.1. Le filet tramail........................................................................

........................................................... 42

3.3.2. Le ganguis........................................................................

................................................................. 43

3.3.3. La Capétchade........................................................................

........................................................... 44

3.3.4. Techniques complémentaires........................................................................

..................................... 45

3.4. CAPTURABILITE ET MORTALITE DES SANDRES EN FONCTION DES ENGINS................................................... 45

3.5. EVOLUTION TEMPORELLES DES CAPTURES........................................................................

......................... 47

3.5.1. L'Aube de Bouic........................................................................

3.5.1.1. Evolution annuelle........................................................................

............................................................... 47

3.5.1.2. Evolution mensuelle........................................................................

............................................................ 48

3.5.2. Le canal du Fumemorte........................................................................

............................................. 49

3.5.2.1. Evolution annuelle........................................................................

............................................................... 49

3.5.2.2. Evolution mensuelle........................................................................

............................................................ 50

3.5.3. L'étang du Vaccarès........................................................................

.................................................. 51

3.5.3.1. Evolution annuelle........................................................................

............................................................... 51

3.5.3.2. Evolution mensuelle........................................................................

............................................................ 52 CHAPITRE 4. CARACTERISATION DU DEGRE D'ISOLEMENT DE LA POPULATION DU ............................................................................ 55

4.1. INTRODUCTION........................................................................

................................................................... 55

4.2. MATERIEL ET METHODE........................................................................

..................................................... 56

4.2.1. Capture des individus........................................................................

................................................ 56

4.2.2. Principe de l'électrophorèse des protéines........................................................................

............... 56

4.2.3. Principe des analyses morphométriques et méristiques.................................................................... 57

4.3. RESULTATS........................................................................

........................................................................ 59

4.3.1. Variabilité génétique et structure des populations........................................................................

.... 59

4.3.2. Variabilité phénotypique........................................................................

........................................... 62

4.3.2.1. Variables méristiques et morphométriques........................................................................

.......................... 62

4.3.2.2. Forme de l'otolithe........................................................................

............................................................... 63

4.4. DISCUSSION........................................................................

........................................................................ 65

4.4.1. Variabilité génétique du sandre en Camargue........................................................................

.......... 65

4.4.2. Variabilité phénotypique des populations........................................................................

................. 66

4.4.3. Causes des variations génétiques et phénotypiques ........................................................................

.. 67

4.4.4. Conséquence sur la dynamique des populations........................................................................

....... 69

ECOLOGIE DU SANDRE EN CAMARGUE

3 CHAPITRE 5. REPARTITION SPATIO-TEMPORELLE DU SANDRE DANS LE BASSIN DU ............................................................................ 71

5.1. INTRODUCTION........................................................................

................................................................... 71

5.2. MOUVEMENTS ET HABITAT DES SANDRES ADULTES EN PERIODE DE REPRODUCTION................................. 72

5.2.1. Matériel et méthodes........................................................................

................................................. 72

5.2.1.1. Le principe de la télémétrie........................................................................

................................................. 72

5.2.1.1.1. Les différents types de signaux........................................................................

................................... 72

5.2.1.1.2. La taille de l'émetteur........................................................................

.................................................. 73

5.2.1.1.3. Capture des sandres et fixation de l'émetteur........................................................................

............... 73

5.2.1.2. La localisation........................................................................

..................................................................... 75

5.2.1.3. Stratégie de pistage........................................................................

.............................................................. 76

5.2.1.4. Traitement et analyse des données........................................................................

....................................... 77

5.2.1.4.1. Variables d'habitat........................................................................

...................................................... 77

5.2.1.4.2. Habitat disponible........................................................................

5.2.1.4.3. Habitat utilisé........................................................................

.............................................................. 78

5.2.1.4.4. Différences inter-sexe et inter-mois dans l'utilisation de l'habitat...................................................... 78

5.2.2. Résultats........................................................................

.................................................................... 79

5.2.2.1. Survie des poissons marqués........................................................................

............................................... 79

5.2.2.2. Mouvements et habitats........................................................................

5.2.2.2.1. Localisation des sandres dans le réseau de drainage........................................................................

.... 80

5.2.2.2.2. Caractéristiques de l'habitat disponible........................................................................

....................... 83

5.2.2.2.3. Preferenda d'habitat........................................................................

.................................................... 85

5.2.2.2.4. Variabilité due au sexe et au mois........................................................................

............................... 88

5.2.3. Discussion........................................................................

.................................................................. 90

5.3. MOUVEMENTS ANNUELS DES 0+........................................................................

........................................ 93

5.3.1. Matériel et méthodes........................................................................

................................................. 93

5.3.2. Résultats........................................................................

.................................................................... 94

5.3.2.1. Mouvements entre le Fumemorte et le Vaccarès........................................................................

................. 94

5.3.2.2. Influence de l'hydraulique et la température sur le mouvement des 0+....................................................... 96

5.3.3. Discussion........................................................................

.................................................................. 96

5.4. CONCLUSIONS........................................................................

.................................................................... 98 CHAPITRE 6. TRAITS D'HISTOIRE DE VIE ET REGIME ALIMENTAIRE DU SANDRE EN ............................................................................... 99

6.1. INTRODUCTION........................................................................

................................................................... 99

6.2. MATERIEL ET METHODES........................................................................

................................................. 100

6.2.1. Agéage et croissance........................................................................

............................................... 100

6.2.1.1. Les méthodes individuelles........................................................................

................................................ 101

6.2.1.1.1. La scalimétrie........................................................................

............................................................ 101

6.2.1.1.2. L'otolithométrie........................................................................

........................................................ 101

6.2.1.1.3. Validation des lectures d'âge........................................................................

..................................... 102

6.2.1.1.4. Modélisation de la croissance........................................................................

.................................... 102

SOMMAIRE

4

6.2.1.2. Les méthodes statistiques........................................................................

.................................................. 102

6.2.2. Cycle sexuel, maturité sexuelle et fécondité........................................................................

............ 103

6.2.2.1. Le cycle sexuel........................................................................

.................................................................. 103

6.2.2.2. Taille et âge de première maturité sexuelle........................................................................

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