[PDF] Écologie spatiale du micronecton: distribution diversité et

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THÈSE

présentéepour obtenir legrade dedoct eurdélivrépar

Aix MarseilleUniv ersité

Ecoledoct oralen

o251: Sc iencesdel"Environ nement

Spécialité"Oc éanographie"

présentéeet soutenuep ubliquementl e15Novembre2019àN ouméa par AuroreRECEVEURÉcologiesp atialedumicronecton: distri bution,diversitéet importancedansla str uc turationdel"écosystèmepélagi quedu

Pacifiquesud-ou est

Jury Dr.Fr édéricMénardDR IRDDirecteurdethèse

Dr.Chr istopheMenkesDR IRDCo-directeurdethèse

Dr.Ar naudBertrandDR IRDRapporteur

Dr.Ro nanFabletProf.IMTA tlantiqueRapporteur

Dr.Va lérieAllainSeniorFis heriesResearchScientistCPS Examinatrice Dr.Rudy KloserSeniorPri ncipleResearchScientistCSIRO Examinateur

Dr.Anne Lebourge s-DhaussyIR IRDExaminatrice

Dr.Clau dePayriDR IRDExaminatrice

Thèse préparéeauseind ela CPSetdu centreI RDde Nouméa ,Nouve lle-C alédonie

Résumé

L"écosystèmepélag iqueNéoCalédonienestle théâtre d"unefor tediversitéde prédateu rs,comme

les oiseauxmari nsoulescétacés .C ette diversitéestrendue possibleparlagr andediversitéd"habitat s

physiques.Larécente créationdu Parcm arinNaturelde laM erdeCorail aouvertun besoind"informa- tionspréc isessurlefonctionnementdec etécosy stème remarquable,not ammentsu rladyna miquedu

micronectonetdesonrôle centr al dans lesréseaux trophiques,d"au tantp lus que cemaillonestleplus

méconnu.D anscecontext e, cettethèseapourobject ifd"étudi erladynami quee tladiversité dumicro-

necton;etdansun deu xièmetem psd "analyserso ninfluencesurlarépar titiondesprédateurs.Dan sle

2

èmechapitre, nousavo nsutilisédesi ntensitésacoustiquesd"ADCP(A cousticDoppler CurrentProfiler)

acquisesàtravers5 4camp agnesrépartiessu r19ans pourévaluerlesv ariabilitéssaisonnièr esetinter -

annuellesdemicr on ectonetsadistributionspati aledan sla couche20-120m. Nousavonsmontréune diminution deson abondancer elativede199 9à2007suivied"une aug mentation jusqu "en201 7.Nous avonségal ementmisenévidencel"influence d"E NSOav ec uneaugmentati ondel"abondance durantles

phasesE lNiñ o.Enfin,nousavons montréunefaiblecorréla tionspati aleentre lesprédi ctionsdeSEA-

PODYM,unmodèl eécosy stémique, etnosprévisionsd"inten sit ésacoustiq ues.Dansl e3èmechapitre,

nousavo nsregardélavar iabilitéde la distributionvertic aledumicron ectonettenté d"encomprendre

et 2017.Ledév eloppement d"uncadrestatistiq ueapermisdel ierlesdistr ibutionsverticales demicr o-

nectonauxc onditionsenvir onnementalesetde fairedelabiorégionalisat ion .N ousavonside nt ifiétr ois

régions acoustiquementhomogènes:(1 )aun ord de21°Sav ecune faibleDSL (Dee pScatteri ngLayer)

et unefaible SSL(Shallo wScatterin glayer),(2)lecoinsud-ou est(SSLintenseà8 0metSSLtrèsi nten se

à 30m)et(3) lecoin su d-est(S SLint enseetDSLtrèsin tenseà550 m).Aucours du4èmechapitre, nous

nousavo nsanalyséles 22espèceslesp lusnombr euses,présentes dans141chaluts, àl "aided"unemé-

thodemu lti-variée.Septgrandsas semblagesontétédécrits, principalement influencés par lemoment

de lajou rnéeetlaprofon deur duch alut,puisparla tempér ature,l"o xygèneetla bathymé trie. L"assem-

blage prédominantaunordétaitdominépa rles crustacéseta usudparles céphal opodeset poissons.

Lesdeu xchapitres suivantontutilisé lesprédictionsv ertic alesdedistr ib utiondu2

èmechapitre.Nous

avonsprédi tl"évolutiondu micronectonenchangement clim atiquedansle5èmechapitre. Unesimu-

lation océanographiquerégionaleinnovan te,réaliséeàpartir d"unmodèlebiogéochimiquedynamique

couplé (NEMO-PISCES),aétéutilisé pourf or cerlamodélisationacou stiq ueetlemodèleSEAPODYM.

Lesdeu xontprédit unediminut ion moy ennedel"abondancedemicron ectond"ici2100, maisl "acous- tiqueprédisaitun ef orteaugmentatio npourlacouchebat hypélagique(environ400-60 0m)alorsqu e SEAPODYMprédisaitla plus fort ediminutionpourcet temêmecou che .L eschangement sd"abondance

étaientmajor itairementdusàlamodificationdelastru ctur ede lac olonned "eau, av ecunapprofondis-

sementde lat hermocline .Enfindansle6èmechapitre, nousav onsliél "abondancer elativedesproiesà la

pétrel,lefou àp ied sr ouge(donnéesdemarqu age),les dauphins,lesglobicéph ales etlesbaleinesà bec

(comptagespars ur volaérien).L"abondancedespr oiesinflu ençaitladistributio nde sixdesneufpréda-

teurs.Cette approchenousa permisdemontrerque lesdonn ées d"abon dance desproiesmesurées par

acoustiquepouv aientaméliorerlesmodèlesdedistr ibution desprédat eurs dans unecertainemesure.

ii

Abstract

NewC aledonianpelagicecosystemhas beenshowedtocontainstr on gdiv ersityof toppredators ,as e.g.ridgesand seamounts),off eringalar gediv ersityofh abitats.Therecentcreati onofthe NaturalPark oftheC oralSea createdn eedsofrobustin form ationonthepr oductivityandfunctioningo fth isre markableecosystem, includingmicronekt ondynamicsandt heirpivotalroleinfood webs .This foodweblinkhas beenhig h- lightedasthe largest gapofkn owledge .Int hiscont ext,thePhDfirstlyaimed tostudy thebiod iversity andt hefun ctioningofmicronektoniccompartment thr oughacousticsandtr awlaroundNewC aledo- nia.In asecondpar t, itaimed toanalyzeinfluence ofp rey ontoppr edators"distribut ion.I nt hesecond chapterweused backscatt erecho-intensi tydataofShipboardAcousticD opplerCu rre ntProfiler,recor- ded during54cruisesacr os s19yearst oassessmicronektonseasonala ndinter -annualv ariabi litiesan d

2007an dthena nincrease ,asw ellasanenhancementdu ring ElNiñoev ents .S easurfacetemper ature

was themai nfactordrivin gthebacks cattervariability. Finally ,weshow edpoorspatialcohesionbet- weenSE APODYMpredi ctions,anecosystemmodel,andourbackscatterpr edictions .D ur ingth ethird chapter , wefocu sedonmicronekton ver ticaldistributionvari abilityandth eunderstanding offorcing oceanographicparameterst hroughanalyze ofEK60fr omsixcruiseshappenin gbetw een2011and2017. Wed evelopedastatisticalfr amework tolinkty picalver ti caldistribut ionstoenvironmentalconditi ons acousticallyhomogenousr egions:north of21°Swi th weakDSL(DeepScatter ing Layer)andw eakSSL (ShallowScatter inglayer),thesouthw estcorner (inte nseSSLat80m andvery intenseSSLat30m)and thes outheastcorner(in tenseSSLsandver yintenseDSL at550m).D urin gthefourthchapter , weloo- ked atth especiesdiversity distribution anditsphysical drivers. Forthat purp ose, weanalyzedthe 22 most numerousspeciespr esentin14 1trawlswitha mu lti-variate smethod.S even maj orassemblages wereidentified, mainly drivenbymomen tofthedayandtraw ldepth, andthenb ytemp eratu re,o xygen andba thymetry.Globally,predomin antnorthernassemblageswer edominatedbyc rustaceansandsou- thernassemblages byless crus tacean andmorecephalopodsandfish.Thelasttw ochapters usedthe methodologyofthe 3 th. Wepredict edmicronektonevolu tionincl imatechangeinthe5thchapter. We usedanin nov ativeoceanographicregionalsimu lationfromacoupleddynamical-biogeoch emicalmo- del (NEMO-PISCES)toforceaco usti csmodelingandSEAPOD YM.Bothmethodspredicted am icronek- thebath ypelagiclayer(about400-60 0m)whereas SEAPOD YMshowedthela rgestdecreaseforthissame layer.Micr onektonabundancechan gesweremainlydrivenb ywaterco lumnstructure change ,through mainlyadeepen in gofthethermocline. Finally ,inthe lastc hapterwelinked prey relativea bundance tonine preda torstaxadistr ibution:ye llowfinandalbacoretuna,do lphinfis h(analyzedthrou gh CPUE), shearwater,petreland red-foo tedbooby (taggingdata)andDelphinae,G lobicephalinae andZiphiidae (aerialsu rveycount).P reyscapeshapedsixout ofninepredatorsdistr ibutionsandw edescr ibedt he ninespatiald istributions .Ourapproachallowed ustosh owthatpreyabundanc edatacollectedusing acousticmetho dscanslightly impro vedistributionmodels forpredators. iii

Remerciements

Ilpar aitquela plup artdesg ensnelisentque les remerciem entsd"u nethèse,je vaisdonc essayer de soignerceux-ci.J evoudrais commencerpar remercierdufondducoeur Valéri eetChri stophequi

ont montécepr ojet,m "ontproposé lathèseetm "ontsoute nuet outdu lon g.Merci Christophe,depuis

presque5an s, demefairepar tager tapassion delascience .Audébutdemon stage de Ma ster, jene

voulaispas faire dethèse.Sijenfin isu neencemoment ,c"esten gr andepar tiegrâceà toi .Tuas sume

transmettrecetteéter nellesoifdeconnaissanceset decompréhensiondu mondequ in ousentoure et

plus loinetà vo uloir comprendretouj oursmieux,qualitéessentielleducher cheuràmonavi s.Mer cià

toiaussiV alérie d"avoirtemporisé cettefoliede Christopheetr ecentré lespriorités. Mer cid"avoirété

là auquotidien, pourmeso utenir,me fair erelativiseretm"off rir duchocolat.T um"aurasau ssi montré

commentêtreo rganiséeet travaillerenéqui pe .Cettefacultéquetu as depouvoirtravaill eravectoutle

mondem "impressionneratoujours.Merci àtouslesdeuxd"avoir étédeuxsourcesd"ins pira tionsicom-

plémentaires.Merci aussipour touscesbons momentsendehorsdutr avail, et pourtousvossourir es.

Jev oudraisensuiteremer cierFred.Mer cid"avoiraccept éd"êtrel edirecteur decettethèse etdem"avoir

toujoursaccueilli eavecbeaucoupdebienv eillancel orsde mespassa gesàMarseille.Tesconseilsavi -

sés lorsdela rel ectur edemesarticlesm"aider ont toutaulongde macarrière, j"ensuissûre.M ercide

tonimplic ationmalgréles20000kmd ed istance ett onemp loi dutempsp arfoischargé.Enfin ,m erci

à toiaussipour ta bonnehumeur toujours présente.E tenfinmer ciàtoi,larayon nanteAnne,der nier

pilierde l" encadrementdecettethèse.M erci detout escesconnaissances surl"acoustiqueque tu m"as transmises.Merci dem"avoirmontrécomment fai redelat rèsbonnescienc etout engardantlesou-

rirelep lus communicatifquejeconn aisse.Discuter descien ceset d"acoustiquen"a uraj amai sétéaussi

agréablequ"ave ctoi,etturester astoiaussiune sour ced"in spiration.Jecontinueen remercian tle sdeux

mathématiciensqui m"auron tbienaidé,euxaussitrèscomplémentaires .Morg an,m er cide m"av oirfait

découvrirtout unpaneldeméthodes complexesde machinelearn in g.Merc iaussi pour tesconseilsavi -

sés pendantlathèse,e ttes motstoujoursgen tils.Mer ci Da viddem"avoira ussimontréles forcesetles

possibilitéséno rmesdesméthodesplus cl assiques commenotrechèr eACP.C"estparfoisavecles pl us

vieuxm atériaux,qu"onconst ruitlestabl eslesplusrobustes .M erciausside m"avoirf ait tantrirependant

mes séjoursmarseillais. MerciàElodie K.dem"av oir faitdécouvr irle mo ndedel"ADCP.Jesouhaiteéga-

lement remercierlesmembres duju ryd"avoiracc eptéd ejugercetr availetdes" êtredép lacés, parfoisde

loin,pou rassisteràla souten ance . Merciàvou s, maFEMAlydem"avoi rsou tenueetd"avoir cru enmoi.Elodie,Ann ie,Valérie ,T om, Sylvain,Bru no,Neville,François ,Joe,Jed,Caro, Malo,Tim,Sifa,jevou sremercie dufon dducoeurpour cettemagn ifiqueambianc edetravail.Une peti tepenséepourChloéaus siquivi entdepartir etquia

refuséd"écri recettethèsepour100xp f.Merci pourtou scesr estausetapéros d"équipe, delajoie que

tahitienne,avecqu ij"ado rerig oler.Unmercipar ticulieràDcTomaussi,pourm "avo irapprisdes blagues

en anglais(dédicasseau walrus)etpourtoutesn osdiscussio nsdemodèlesetderésidu s. Tu m" auras

beaucoupap pris.Merciaussià Boris,Const ance etA ymericpourv otreéternellebonne hu meuretpour

vosn ombreuxcoupsdemai np our lesposters,figu res,déplian ts,etj "enpasse .Merciàtouteslespê ches,

et àtoute laCPS der en dre possibleunenvironnementdetr availsiagréable .U nepetitepenséep our

iv mes partenairesdesportdumi di.J"en profitep our remercierSimon qui m"afaitentrer àlaCPSily a cinqa nspourm onstage deMaster2. Jesuis trèsheureuse deterevoir d"i ciquelqu esmois. Merci aux

équipedu MIOà Marseil leet duLEMARàB rest pour vosaccueils. Un immensemerciàtoi,Gildas .Mer ci

pour cessemainesB rest, pourcette incr oyablemissionàWallis, pourcettesupersemaineà Galway.

J"espèreav oirlacha ncedecontin ueràtr availl eravectoi,nos di scussionssur larecher che,sur mon

futur,surlavulga risationm"ont particul ièrementmarquée.A upassage ,merciàl"équipagede l"Alispour

cettem issioninoubliableautourde WalisetFut un a.L amétéodésastreusealar gement étécompensée

parla superamb ian cedubateau.Jen esu ispasprêted el"oubli ercet tepremièr emissionenmer . Commeil n"y apasque let rav aildansl avi e,jevoudraiség alementr emercier lescopains.Mer ci à toiLaur a,dem"avoirfai tp artagertapa ssionpourlessta tistiquesetpourle scouleurs (ouifaire de bellesfigur esestimportan te tméritequ "onypasseun peudetemps).Me rciaussid "avoir encoura gé ma passionpour lesenfants, c"est promis,jenelalai sseraijamaist omber.Merci ensu iteàtoiE lodie, pour tout.Pourêtr etouj ourslàdansles bonsetlesmoinsbonsmoments ,mer cide croir esifort en moi etde medon nerdu courage. Mer ciaussid"avoir partagéavecmo ita passionpourlataxonomie du micronecton.MerciàS olèneetLauriane pou rtouscesbo ns momentsetpourvotreaide pourla relecturedemeschap it res ,dechacunedevosattentions po urmedonnerducourage .Merci àtoiaussi AnneL. pourtes folies ,p ourtapassion delascience quetu transmetssi bien.Tues vraime ntsup erforte

et j"espèreêtre unpeucommetoi unjour .M erciaussi pour tesb onstipunch. MerciàDelphine ,p our

tesencour agementsetpuisdememotiv erd "allerausport. Mer ciF lorencepou rnosdéjeu ners quim"ont

toujourssorti latêtedutrav ail.E tpourfini rmer ciàtoiEst elle,pou rnos innombrabl esdiscussions su rle

Ulysse,Nico, Camille,Pierr e,Thomas,Thomas, Audrey,Thibaul t,Laurie pourcesweekendsd"év asion,

à toiLudod "avoirt raversélaplanèt epourveniràmonm ariage .Unepenséeparticul ièreàt oiMaxime,

avecqui j"ai commencé àrêverd"halieutiqu eet destocksde poissons.Vivementnotrepremierp roj et

tousles deux.M erciàvous aussiAntoineetMar gau x,lescopainsdep répapour tousles bonsm oments. Antoine,viv ementaussinotre pr emierprojetdesensibilisation ensemble.Etmer cipourt on maild"ily a deuxjoursqui m"afait unbie nimmense. Etpuis ,je voudrais teremerciertoi Julien,qu iestlàdepuis

le toutdébut. Tu astouj ourscr uenmoi,tum"as mêmetrouvé mo npremier stageenb iologiemarin e.

Mercid"êtr etoi.

Jev oudraisaussiremercierm af amille.Mesq uatreg randsparentsqui sont unesourceinépui sable

d"inspiration.Mesparentsaussi,q uim"ontt oujourspoussée àv iserplushau t.Mer cid"avoirtraverséla

Francepourme faire visiterdes écoles,desuniver si tés ,desforum ssu r'lesmétiersdelamer",dem"avoir

faitrêver .Merciau ssipourles3anné esàMayotte qui nesont pas pourriendanslaréalisat ion decette

thèse.Et puismerc iàmest roisfrères,d "êtr et oujourslàetde mefairer ire.Mercideme fairerelativiser

quandille fau tet surtout dem esupporterdepuis27ans .E tpuis auxcousins,oncles,tan tes,pourtous ces bonsmoments. Lesder niersremer ciementsirontpourtoiCyrilou. Voilàbientôtsix ansquetu illumi neschacunede doute,tum"as toujour ssoutenue etfaitrire chaquejour. Et surtout, quandjemevois àtraverst esyeux, je saisqueje peuxy arri ver.Nosdiscussions ,par foistroplonguesà mongoût ,ontamp lementenrichi cettet hèseetm"ont bien aidéeàdévelo ppermons en scr itique.Merc ip ourtoutmonamour. v

Scientificcontrib utions

Firstauthor public ations

Receveur,A., E.Kesten are,V .Allain,F.Menard,S.Crav atte,A. Lebourges- Dhaussy ,P.Lehodey ,M . Mangeas,N.Smith,M.H.R ade nac,C.M enkes .2020."Micronektondistribution inthesouth westPacific (NewC aledonia)inferr edfromShipboar d-ADCPBackscatt erdata".DeepS eaResear chPartI. (Chapitre 2 "Seasonaland spatialvar iabilityi ntheverticaldistr ibutionofpela gicforagef aunainthesouthw estPa- cific".DeepS eaResearch PartII. (Chapitre3) Submitted,inrevision Receveur,A., E.Vourey ,A.Lebou rges-Dhaussy,C.E.Menk es ,F.Menard,andV. Allain."Mic ronektonRichnessandAssemblagesin theNat uralP arkoft heC oralSe a".InF rontiersin

MarineScienc es.(Chapitre4)

Inpr ep.forGlob alCh angeBiology. (Chapitre5)

SubmittedsoonReceveurA. ,AllainV .,Lebourges-DhaussyA., MenkesC. ,MénardF. ,LaranS., Vidal E., RavacheA.,Hare S. ,WeimerskirchH.,B orsaP .H abitatpredictiv emodel lingofninetoppredat orswith respecttoth eabunda nceofpelagicp reyinth es outh westPacific. (

Chapitre6

Otherpub lications

Lorrain,A.,H. Peth ybr idge,N.Cassar,A. Receveur, V.Allain, N.Bodin,L. C.A.B opp,Choy ,L .D uffy, B.F ry,N.Goni, D.S.Gr aham,A.J.Hobday ,J.M.Logan ,F.Menard, C.M enkes,R.J.Olson,D.P oint,A.T. Revill,C.J.S omes, J.W.Young. 2019."Tr endsinTunaCarbon IsotopesR eflectGlobalCh anges inPelagic

PhytoplanktonCommunities ."GlobalChange Biol ogy.

Houssard,P.,A. Lorrain,L. Tr emblay-Boy er, V.Allain,B.S.Graham,C.E.Menkes, H.Pethybr idge,L. Couturier,D.Point ,B.L eroy,A.R eceveur, B.P.Hunt, E.Vourey,S .B onnet,M.Rodier,P. Raimbault, E. Feunteun,P.M.K uhnert,J.M .Munaron,B.Leb reton,T.O take,Y.Letourneur.2017. ""Trop hicPosition Increaseswith Thermocl ineDepthinYellowfin andBigeye Tuna acrosstheWeste rn andCentralPacific Ocean."ProgressinOceanogr ap hy154: 49-6 3.https://doi. org/10.1016 /j.pocean.2017.04.008. vi

Internationalconferencesandw orkshops

WGFAST,Galway, 2019- Forecastingverticaldistri butionvariability ofpelagicforagefaunainthe southPa cific. CLIOTOP,Taiwan, 2018- Acousticcharacterizat ionofmicronektonverticaldistributionr elatedto theenvir onmentaroundN ewCaledonia(south-w estPacific). WGFAST,Seattle, 2018- Acousticcharacter izationofmicronektondistribut ion inthesurfacelayer relatedtot heenvir onment acrosstheNewCaledonianeconomicz one(sout h-westPac ific). AGU201 6,San Francisco- ElNiño revisited :theinfluenceof El NiñoSouth ernOscillationon the world"slargest tunafisheries.

Scientificreports andotherprese ntations

ValérieAllain ,Auror eReceveur,ÉlodieVourey, AnniePortal,Jeff Dubosc, LaurentMil let,Damie nLa-

grange,Philip peBorsa,ChloéYv en,Dianne Gleeson,EliseF urlan,JonasB ylemans,Chr istophe Menkes, Calédonie: les proiesdest honsetautr es grandsprédateu rsmarin s".Noted"infor mations . ValérieAllain, Christo pheMenkes,AuroreR eceveur,ElodieVour ey,MartineRo dier,CélineBachelier, GildasR oudaut,AntoineN owacz yk,AnniePortaletLaurent Millet,20 19."L"explorationde l"océan de

Wallis-et-Futuna:unediv ersit éàdécouvrir ,desmontssous-marins àexp lorer".Noted"information s.

ChristopheMenkes, PatrickLehodey, InnaSenina,Thomas Gorgu es,Valer ieAllainetAu rore Rece-

veur,2019. "L"impactdu changementclimatiquesu rl "écosystèmede l"océandeNouvelle-Calédonie".

Noted "informations.

ChristopheMenkes, PatrickLehodey, InnaSenina,Thomas Gorgu es,Valer ieAllainetAu rore Rece-

veur,2019." L"impactd uchangementclimatiquesur l"éco systèmedel"oc éandeWallis-et-F ut una".Note

d"informations. ReceveurA.,V .All ain. 2017."Ayoungscienti ststudies marinebiodiv ersityintheopeno cean".SPC

FisheriesNewslette r152,10-15.

ReceveurA.,S. Nic ol, L.Tremblay-Boyer ,C. Menkes,I.SeninaandLehodeyP.. 201 6."UsingSEAPO- DYMto better understandthe influen ceofEl NiñoSouthernO sci llationonPacific tunafisheries".SPC

FisheriesNewslette r149,31-36.

Less ixnewsl ettersduprojetBIOEPALGOS-https://fame1.spc.int/fr/projets/biopelagos C"Nature2019,N ouméa- Restitutionpu bliqueduprojetBIOPELAG OS. vii

Le projetBIO PELAGOS

Lesp aysetterrito ire sduPacifiquesecaractérisen tpar depetitessurfacesterr estres(2 %)etdevastes

zonesocéan iques(98%)etl" océan Pacifiqu ereprésente àluiseul 48%del"océanmondial.L"océanetles

tagentl"océan quiestune sourcemajeu re der evenus,parexemple àtraverslesdr oitsd "accèsàlapêche

au thon(cesdr oitsf ournissent entre11et63%desrev enusannu elsde pay stels que Kiribati,Tuvaluou les Etatsfédérésde Micr onésie[ Bellet al.,2015]). C"estégalement unes our ceessentielledeproté ines pour lasécu ritéalimentaire: laconsommationmoyennedep oiss on variede30à 148kg/hab/andans les îlesduP acifique [ Bellet al.,2011] contreunemoyenne de19 kg/hab/anpourlemonde[FAO,2016].

Enfinl" océanaunevaleurcultur elle etpatrimonialeimport antedanslarégion (routenav igabl e,mytho-

logieouenc or eespècesemblématiques).

doit doncpasêt re sous-estimée.Contr ibuantàtouslesaspe ctsdelavie,l "océano ffr ede nombreuxser-

vicesaux populationsdu Pacifique ,aux gouvernements(parl"accèsàl apêch e)etàl"emploi(àborddes

naviresdepêche et danslesusines detransfor mation). Il contribueéga lemen tauxservicesc ulturelsp ar

la présencedemammi fèresmar ins,d"oiseauxmarins ,derequinse tdetortuesq uiontunevaleurpatri- monialeetrécréat iv e( e.g.l"observationdesbal eine s).Enfin,l"écosystèmeocéanique lui-mêmecontri- Avecun epopulation humainequidemeureext rêmementvulnérableauximpactsdes chang ementscli-

matiques,ceservi ce écosystémiquetraduitàlui seullerôle crucialquejou entd esécosystème socéa-

niquespour lavitalité dela régionduPacifiqueetde se sh abitant s. Danscecontexte,laconse rv ati onet

la gestiondur abledesocéans estessentielle àlasubs ist anceetaudéveloppemen tdes payset territoires

du Pacifique.

Le paysageo céaniqueduPacifique (

PacificOcea nscapeen anglais)aétéconçu par sone xcellence

AnoteT ong,Présidentde Kiribati,au débutde2009 etleconceptaété appr ouvé parl esdirigeants du

Forumdesîl esduPacifiqu eàleur 40

èmeréunionenaoût 2009 .L"objec tifducadreest d"assurerlasanté

et lebien -êtredel"océanet despopulations parlagestionin tégr éedes océans ,l"adapt ationaux change-

mentsenvi ronnementauxetclimatiques.L "une desactionsidentifiéesestl "utilisationde lap lanificatio n

spatialede l"espac emarinpo uraméliorerlagest iondesZEE(Zon eÉconomiqueE xclu sive)afindesou-

tenirledév eloppementécon omiquetoutenmainten antlesfonctionsdesécosyst èmeset l"int égritéde

la biodiversitédeszones côtièr esetmarines.Laplan ifications pati aledel"espacemar inest unoutilper-

viii mettantd"associer undé veloppem entsocio-économiquedurableetdans lemêmetempsuneconserva- aux populations,particuli èrementdanslecontexteduchangementclimatiq ueetdu besoin critiquede

stratégiederésilienc e. Cetteplanificati onspatialenécessite desinformationssurl "utilisationdel" océan,

l"étatdeséc os ystèmesetl"impactdespertu rbations del"environ neme ntsurcesécosystèmes.Cepen-

dantd anslapl upart despaysetterrit oir esduPacifi que,le sdécideurssontconfront ésà unmanque

importantd"in formationsquiempêche,entrav eouretar deleursdécisions .C"estparticulièrementv rai

en cequi concerneles zonesocéaniques offsh orequisontdifficil ementaccess iblesàlarecherche en comparaisondeszones côtières . C"est danscecon texte debesoinslocaux decon serv ationetdegestiondur ablequ "aétépenséle

projetBIOPELAGOS, appliquéàdeuxt err it oiresfrançaisduPacifique:lanou velle-CalédonieetWallis -

et-Futuna.EnNouv elle-Ca lédonie,aprèslamiseenoeuvreen2014dupar cmarin delamerde corail

(catégorieVI desairespr otégées del"UIC N)quicouvre l" ensembledeseauxocéaniquesdelaZEE ,les

autoritéssont ent rain d"élaborerun plandegestionquiexigedes in formationsspatiales (par exemple

répartitionsp atialedesusa gesou desespèces).Wallis-et -F ut unaa entamédesnégociationsavecdes

entreprisesdepêcheét rang èresen vued"attribuerl"accès àlapêc heauthon. Toutefois,aucune pêche

industrielledethon idés industriellehauturiè ren"aétépratiqu éedanscetteZEEàcejou retiln "existe

aucuneinfor mationsursesressources pélagi quesocéaniqu es.Enoutre ,laZEEdeWallis-et- Futuna se caractériseparlaprésen cedenombr euxmon tssous-marin squ isontsusceptiblesd"av oirdesniv eaux

élevésd ebiodive rsitéetd"êtrepar ticu lièrementvulnérablesàla pêcheindustrielleetauxau tresimpacts

humains. Lepr ojetBIOPELAGOS, co-géréparlaCPS (Co mmu nau téduPacifique)etl"IRD(Institut deRe-

cherchepour ledéveloppemen t)viseà apporterunsoutienscienti fiquea ux territoiresfran çai sduPa-

cifiquep ourcontribuerà desprisesde dé cisi onéclairéessurla gestiondu rableetlaconservation dela

biodiversitédeleursécosyst èmesoc éaniques .Leprojet BIOPELAGOSa duré3ans (du30 juin20 16au

29 juin2019) etaétéfinancé par unpr ogr ammeBEST2 .0del "Un ionEuropéenne. Troisthématiq ues

étaientenvisag ées:

-L"acquisitiondenouvellesconnaissances à traverslacol lecte dedonnéesdanschaquet err itoir e pour comblerl eslacu nesenmatièredeconnaissan ceset améliorerlaco mpréhension delabiodi-

versitéet dufon ctionnement del"écosyst èmeocéan ique.Pourcela,de scampagnesàlamer ,des

campagnesdema rqu agedesoiseauxmarin s(pét relsetpuffins) etdubarcoding etmetabarcod in g génétiqueontété réalis és . -Le renforcementdescapacité shumainespour formerdespersonneset par tageretdiff userl "in-

formationrecueillie.P ourcela,une étudianteenthès eetdesétudiant sdeniveauM asterontété

encadrés,desj ourn éesd"informationauprès dugrandpublicontétéorg aniséeset deséc hanges

réguliersont étémen ésav eclesin stitu tio nsdesterritoirespartenaires. -La synthèsedes connais sances, pourfour nirdes recommandationsscientifiq uesàl"appuide

décisions éclairéessu rlaconser va tion,lagestiondurableetlarésilie nce desécosystèmes océa-

niques.Pourcela, unebasededon né esa étécons tituéer assemblantlesjeuxdedonnéeshis- toriquesetnouvellementa cquis surledo maineocéaniqu e;lesdonnée sont étéanalyséespour comprendrelesinter action strophiquesetpouridentifierdeszon esdefortebiodi versit é.Une modélisationsu rlechangem en tclimatiqueaétémiseenplace pourexplorerles évolu tions spa- ix

tialesd"abon dancedumicronectonetd es thons.Sixn oteson tétérédi géespours ynthé tiserles

informationslesplus pertin entespourlaconser vationetlagestiondurabl edesre ssou rcespéla-

giqueset ontét éd iffuséesa univeaurégional.Elle sontdisponi blesàl"adr essesuivant e:https:

//fame1.spc.int/fr/projets/biopelagos.

C"est danslec adre deceprojetqu ema thèse aétéfinancéeavec pouro bj ectifder assemble ret

analyserl"e nsembledesdonnéesrécolt ées surl"écosystème pélagiquepourencomprendreson fonc-

tionnementetsadiversi té. Lesobjectif sontétéaffinésauco ursdes premiersmoi s, etsont donnésàla

fin del "introductiongénérale.L "inclusiondelathèse dansunprojeteuropéenm "ap er misdepart iciper

aux réunionsaveclesdiff érents gestionn airesetainsid"appréhenderles relationsentrescientifiqueset

décideurs.J"aiég alemen tparticipéà unecampagneenmerde15jours réaliséese n2 018autour deW al -

lise tFut una,j"aipartic ipéàl"encadrement d"uneétudiantedeMaster 2, etenfinj"aipart icipéetmené

différentesactionsde sensibi lisati onsurlemilieumarin.Dansce cadre,des outils pédagogiqueso ntété

développésetsontprésent ésen annexe 8 de cette thèse.x

Tabledesmatièr es

Tabledesmatièr esxi

Listede sfigures xv

Listede stableaux xxv

1 Introduction1

1.1C ontextegénéral:qu "est-cequ"un éc osystèmepélagique?

. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .2

1.2Le par cmarindela merde Cor ail,uné cosystème riched ansunerégionoligotr ophe. .. .1 6

1.3Le squestionss cienti fiquesdelathèse. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .2 6

1.4Le smoyens d"étudedu micronecton. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 26

1.5Le soutilsmat hématiquesd "analyse. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 37

1.6Le pl andelathèse. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 41

2 Micronektondistributioninthe southwes tP acific(Ne wCaledonia)inferredfromShipb oard-

ADCPback scatterdata43

2.1I ntroduction. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 44

2.2M aterialandMetho ds. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 47

2.3R esults. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .5 3

2.4D iscussion. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .6 2

3 Seasonalandspatialvariabilityintheverticaldistributionofpelagicforagefaunainthesouth-

westPa cific75

3.1I ntroduction. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 76

3.2M aterialandMetho ds. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 78

xi

TABLEDE SMATIÈ RES

3.3R esults. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .8 4

3.4D iscussion. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .9 2

4 Micronektonrichnessandas semblagesinthe Na turalParkoftheCoralSea103

4.1I ntroduction. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 104

4.2M ethods. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 106

4.3R esults. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .11 1

4.4D iscussion. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .12 2

5 Exploringthepo ten tialfutureoftheCoralSea micronekton133

5.1I ntroduction. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 134

5.2M aterialandMetho ds. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 136

5.3R esults. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .14 2

5.4D iscussion. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .15 0

6 Habitatpredictiv emodellingofninetop predatorswithrespectto thea bundanc eofpelagic

preyinthe southw estP acific157

6.1I ntroduction. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 158

6.2M ethods. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 160

6.3R esults. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .16 6

6.4D iscussion. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .17 4

7 Conclusionsetp erspectives 181

7.1R appelsdesrésultat spr incipaux. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 182

7.2L "acoustiquecommemoy end "étude. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 183

7.3La dyn amiquedesproiesm ise enévidencedansle Pacifique sud-ou est. .. .. .. .. .. .19 0

7.4L "impactpotentieldu changementcli matiq ue. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 191

7.5La gesti ondel"écosystèmeetl epa rcnat ur eldela merdeCorail. .. .. .. .. .. .. .. .19 5

7.6C onclusion. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .19 7

8 Annexe:Sensib ilisation dujeunepublic au milieu pélagiqueetàsoné tude199

xii

TABLEDE SMAT IÈRES

8.1Le sclassesren contrées . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 199

8.2Dér oulementdesinterv entions . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .20 0

8.3Q uelquesrésultats. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 209

9 Références213

xiii

TABLEDE SMATIÈ RES

xiv

Listede sfigures

1.1Dél imitationdescouches ver ticalesdel"écosystème pélagique.Figureext ra itede Davis

et al.[2012].. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 3

1.2Sch émadel"écosystèmepé lagi queadaptéau Pacifiquesud(SourceC PS).. .. .. .. .. .4

1.3N ombred"étudesdisponibl essursciencedirect.com, enfon ctiondumotcléchoi si .Les

groupesd"organ ismessontclassésparniveau trophique duplusélevéauplus faible ,la couleurd esbarresr eprésente lataillemoyennedug rou peconsidéré.Figur eextraitedela thèsede Anna Conchon[2016].. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .6

1.4Le nombr edepublications(a) etde citations(b) paran qui res sortentd"unerecher che

dansla collect iondebaseduWeb ofS ci encepou rleter me" mésopélagique"surlapériode

1945-2018,effectuée le25février20 19.Fig ur eextraitedeHidalgo&Browman [2019].. .. 7

1.5Le strois typesdecontrôlest rop hiques ,l"effetde l"environnementestreprés entéparlevi-

sages oufflantduvent,F igure adaptéd"après Curyet al.[2002].L esten dancesrougesre- présententl" élémentdéclencheurdesc ascadesdanschaqu ecas defigure.. .. .. .. .. .8

1.6D iagrammespatio-temporel représentantlastructure hiérarchiquedu milieu marin.La

ont étéext raitesdeHunt& Schneider [1987].. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .1 0

1.7D ynamiquesspatio-tempor ellesdumicronecton.Lasur face illustrelavariationspat io-

temporelledumicronecton. Lesphénomènesi mportantspour la compréhension etl"éva- luationdes écosystèmes,ainsiqu eleurext ensiondansletempset dansl"espac e,so ntin- diquéssu rlede ssu sdelasurfacedev ariabil ité etsontidentifiéspardeslett res majuscules. Le diagrammeestéten dupou rillust rerl"u tilisationdediversesplates-formes ,leurpoten- tieldecou ver ture,leurchevauchementet leurcaract èreuniquedansletemps etl "espace. Schémaextraitd eGodoet al.[2014].. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 11

1.8É volutiondel"étatdesst ocksmond iauxexploitésde19 74à 2015,l acouleurorange montre

les stockssurexp loités,lacouleurbleueau-dessusdutr ait blancles stocksexploitésàleur niveaumaximalet lacouleur bleue sousle traitblanc,les stockssous-exploi tés .D "après FAO ,2018].. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 12 xv

LISTEDESFIGURES

1.9C onséquencesdesactivitéshu maine setdel"augmentatio ndesconcentrations enC O

2sur les écosystèmesmarin s.Figureex traitedehttps://ocean-climate .org . .. .. .. .. .. .. 14

1.10sch émasynth étiquedesavantagesqu"offr entu neAMPfaceauc hangementclimatique. ©

IvanGr omicho,KAUST. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 15

1.11B annièreetcarteduparcnatureldelamerdeCorail.Extraitdehttps://mer-de-corail.

gouv.nc/fr.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .16

1.12T empératuredesurfacemoy enne (1998-2015)duPacifiqueet principauxcourantsdesur-

face.Lesz on esennoirmatérialisentlesZE Ede Nouv elle-Calédo nie (dansl"ou est) etde WallisetF ut una(aucentre).Figure©CPS. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 17

1.13P roductionprimairen ettedesurfacemoyenn eduPacifiqueS uden couleurs.Lesflèch es

représententlescourantsgéostrophiqu eset lestraits pleins,lapr ofo ndeurde lanitracline (lignedecon centr ationennitrateségale à1 gC/m

2/jour).L apart iebleuematérialisela

positionduG yr e.Productionprima ireextraitedehttps://www.science.oregonstate. edu/ocean.productivity/.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 18

1.14C ontributionrelative(enpour centage)du Tr ichodesmiumsp.àlaproductionprimair eto-

tale.Figure extraitedeDutheilet al.[2018].. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 18

1.15C artesderéférenc edu Pacifiquesud-oue st (haut)etdel aNouvelle-Calédonie(bas) ex-

traitedeBonvallotet al.[2013].L esflèchesble uesreprésenten tlacirc ulationdeseauxsi- tuéesentr elasurface etla thermocline(environ120m) etl esfl èchesrouges représentent la circulationdesurfacelorsque cette dernièreestdifféren tedesflèches bleues.Les abré- viationsson t:SEC( South EquatorialCurr ent), NVJ(NorthVan uatuJet), NCJet SCJ( North and SouthCal edonianJet), STCC(SubTr opicalCounterCu rrent) etEA C(East Australian Current). Lesdeu xcartes enbasàgauche rep résen tent latempérat uremoyennedesurface en saisonchaude(d écembreàmai,gau che)etensaisonfroide(ju inà no vembre,droite). . 20

1.16C artedelazoneéconomiquedeNouvelle-Calédonie.Leszonesdiscutéesaucoursdecette

thèsesont loc alisées,etlestrianglesgr is représent entcertainsmont ssous-marins. Carte extraitedela thèsedeS olèn eDerville[2018].. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .2 1

1.17Sch émamontrantles écosystèmesrécifo-lagonaire, pélagi que etprofondsetleséchanges

Calédonie[

Gardeset al.,2014].. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .23

1.18C artemontrantspat ialementle nombred"étudespubliéesd ansla merdeCor ail.Extraite

deCeccarelliet al.[2013].. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 24

1.19I llustrationdesdiffér entesf amillesprésentesdanslazoneavecuneespèce exemplepar

famille:G onostomat idae(A,Sigmopselongatus), Sternoptychidae(B,Argyropelecusacu- leatus), Myctophidae(C,Scopelopsismultipu nctatus) etS copelarchidae(D,Benthalbella linguidens). Touteslespho tossont© ElodieVourey/CPS.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .25 xvi

LISTEDES FIGURES

1.20F igureillustrant lesmoyensd"échant illonnagedu micronectonavec(A) schématiquement

la positiond"unch alutetd"uncône d"enregistrement acou stiquepa rr apportauxcouchesquotesdbs_dbs47.pdfusesText_47

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