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UNIVERSITE PARIS VIITHESE

de

Doctorat en Sciences Naturelles

Spécialité : Biologie et Physiologie Végétales présentée parDaniel J. M. ANNEROSE

Recherches sur les mécanismes physiologiques

d'adaptation à la sécheresse. Application au cas de l'arachide (Arachis hypogea L.) cultivée au Sénégal. soutenue le 7 Septembre 1990 devant la commission d'examen

Président: VIEIRA DA SILVA 3.

Rapporteurs: LOUGUET P.

MOREIRA T.

Examinateur

: GAUTREAU J.

A la mémoire de mon père.A ma

mère qui malgré l'adversitknous a continuellement transmisavec amour et grâce la joied'apprendre et d'entreprendre.

A ma famille,

à Marylène etJonathan dont la présenceaffectueuse et patiente est unsoutien constant.

REMXRCIEMENTS

Au Professeur VIEIRA DA SILVA. Il est l'initiateur de ce travail. Notre rencontre m'a conduit

à arréter de taquiner les octets. Enfin nos discussions ont toujours été pour moiune source d'enrichissement. A ce triple titre je voudrais lui témoigner ici toute ma.

reconnaissance. Au Professeur LOUGUET qui a chaleureusement accepté de faire partie de ce jury. Ses remarques, toujours pertinentes et précices, m'ont été extrèmement profitables pour la correction de ce document. Au P:rofesseur MOREIRA. Avec modestie et une infinie gentillesse il m'a fait bénéficier de ses grandes compétences dans le domaine de l'adaptation

à la skheresse.

A Monsieur GAUTREAU, mon prédécesseur

à l'IRH0, qui en acceptant d'examiner ce, travail m'a fait profiter de sa vaste expérience du problème de la sécheresse chez

l'arachide.A

I'ISRA et au CNRA qui par l'intermédiaire de ses differentes directions a toujourstémoiigne:r sa confiance dans la démarche entreprise par notre équipe.A

I'IRHO, plus particulièrement à Monsieur BOCKELEE-MORVAN, qui a

constamment soutenu cet effort de recherche.A Madame PHAM THI qui, avec gentillesse, m'a initie aux techniques de dosage

d'électrolytes et de sucres.

A Monsieur HEBERT qui m'a toujours accueilli au laboratoire de Fontainebleau aveccompktence et spiritualid.

A M,adia.gne DIAGNE, bioclimatologiste au CNRA de Bambey, grâce auquel nos idées sur les méthodes d'évaluation des formes de sécheresse ont pu se 'concrétiser. A Robert DIOKH pour son aide technique et méticuleuse à la fabrication des chambres d'assimilation et

à la réparation et l'entretien de nos différents appareils.Aux membres de l'équipe notamment M. HANN, A. FAYE, P. N'DIAYE,

C. SENE, A.

DIOUF, S. DIAGNE.

A tous les collègues du CNRA qui ont eu l'occasion de m'apporter leur sout.ien. Enfin je n'oublierai pas J. L. KHALFAOUI, mon acolyte sélectionneur de la

Premiere

heure, grâce auquel ce travail trouve son application la plus pratique.

RESUME

L'étude des aspects physiologiques de l'adaptation à la sécheresse des espèces végétales

cultivées en zones semi-aride a été appliquée au cas de l'arachide au Sénégal. Elle a été

réalisée dans le cadre d'une démarche multidisciplinaire permettant d'aboutir

à la détïnition

d'outils efficaces pour l'amélioration de la productivité chez cette espèce.Dans un premier temps une étude pluriannuelle dynamique des risques de sécheresse a

permis de caractériser les formes de sécheresse existantes et de clarifier les premiers objectifs

à atteindre pour l'amélioration de la productivité. Les risques importants de sécheresse en

cours de cycle mis en évidence dans cette étude ont confirmé la nécessité d'améliorer notrecomprehension des mécanismes physiologiques d'adaptation chez cette espèce.L'étude agronomique a confirmé pour l'ensemble des variétés testées la plus grande

. sensibilité

à la sécheresse durant la phase de fructification-maturation. De plus le caractèrepetites gousses a été associé

à une meilleure adaptation à la sécheresse. Ceci permet d'envisager,

à court terme mais avec un potentiel de progrès limité, une améliorationvarié.tale sur la base de critères agronomiques.

L'étude

(des mécanismes physiologiques a permis de caractériser la grande variété des formesde réaction

à la sécheresse chez cette espkce. Une importante diversité des formes d'enracinement a été mise en évidence. Cependant le développement racinaire est considérablement affecté par l'État d'humectation du sol. Ainsi, une redistribution importante des racines, sans investissement supplémentaire d'assimilats, en direction des couches de sol

profondes a été. observé en cas de sécheresse précoce. Ce phénomène avantage les variétés

ayant un système racinaire important. Son étude a permis de fournir les premières indicationssur les caractéristiques racinaires optimales à rechercher pour assurer une meilleure

absorption hydrique.La nécessité d'une régulation des pertes en eau a été évaluée en liaison avec l'absorption

hydrique et en regard de ses conséquences sur la productivité. L'intérêt d'un contrôle

stomatique des pertes en eau se situe durant une sécheresse de milieu de cycle. D'autre part en conditions de photosynthèse limitante durant la phase de fructification un mécanisme de redistribution des assimilats en direction des premières gousses formées a été. mis en evidence qui contribue

à privilégier la qualité de la récolte produite au détriment de son volume. Cesresultats ont été rapprochés de la capacité accrue des plantes, en fonction de leur âge, 9conserver l'intégrité morphologique et fonctionnelle de leurs tissus en conditions de

skheresse.Cet ensemble de données a permis de caractériser un

idéotype pour chaque forme deskheresse et a conduit a la définition d'outils pratiques pour la conduite d'un programme de

création variétale.

MOTS-CLES : Adaptation

a la sécheresse - Zones semi-arides - Démarche multidisciplinaire - Arachide - Sénégal - Formes de sécheresse - Etude agronomique - Mécanismes physiologiques - Création variétale. ABSTRACTThe study of the physiological aspects of the adaptation of trop plants to drought conditions in semi-arid areas has been undertaken in the case of peanut cultivated in Senegal. This study was conducted within the framework of multidisciplinary effort aimed at identifying practical approaches for improving the productivity of this species .As a :fïrst step, a dynamic, pluriannual study of the

risks associated with droughtpermitted the characterization of different types of drought and led to a clarification

the principle objectives for improving the productivity of this species. The significant risk of drought on the growth cycle as reveiled in the course of this study underlined the importance of improving our understanding of the physiological mecanisms of drougbt adaptation in this species.

The agronomical study

confirmed that, for all varieties tested, the most critical period *during drought is the sced pod formation and development phase. Moreover, smah sized pods were found to be associated with a better level of drought adaptation. This suggest that the seleetion of varieties may be based on the application of agronomical criteria and would have a short term but'limitsd potential of succes. The study of the physiological mechanisms of plant adaptation has permitted the characterization of a broad range of reactions of this species to drought. A significant genotypic diversity has been found in rooting parameters. Root development has been found to be signifïcantly affected by the moisture state of the soil. T~US, during an carly stage drought an important redistribution of the roots into the decper layersof the soi1 was observed without additional investment of assimilats in this organe. This phenomenom is to the advantage of varieties having larger root system. The study of this phenomenom has furnished the fïrst indications of optimal roots characteristics for a best water absorption. The necessity of controling water loss was also evaluated, in association with water absorption, in regard to its consequences on the productivity. The most critical time for stomatal control is during mid-season stress. On the other hand, under conditionsof

1i:mited carbon assimilation during the stage of seed pod development, aredist.ribution of assimilats towards the first formed pods has been noted contribuing

to increase the quality of the harvest at the expense of yields. These results are associated with the increasing capacity of peanut, with age, to maintain morphological and fiunctionnal tissue activity during periods of drought. Together these results have permitted the identification of an ideotype for cach typeof drought and have led to the elaboration of practicable tools for conducting a breeding and selection program.KIEY-WORDS : Drought adaptation - Semi-arid areas - Multidisciplinary frame - Peanut - Senegal - Forms of drought - Agronomical studie - Physiological mechanisms - Breeding and selection. "lll..-lllll--.~--,-m---.----m -..-----,---1/"m-.1 ,-.-- .-- .. ~-.---^.-". " .-.w .*w Si l'on devait faire une cstimatiw: de l'influence des différents types de carences sur le bilan de la production agricole mondiale le manque d'eau apparaîtrait comme l'un des facteurs iimitants 11::s pius importal;ts.Cette remarque prend toute sa dimension lorsq,u'on la relie à la c!yn:mliquc de croissance dc la population. Celle-ci

augr3enie rapidement, particul, ièrc:llCiil dans lc:; pays les plus pauvres pour lescluelsla production agricole arrive rarement

3. salisfaire les besoins ali,mentaires minimaux.

L' un des çxemplcs les plus frai:pant qui fournit géntiralement le support documentaire des médias trai'tant du probII:mc de la séchercssr: e:t de la faim est celui de la zoze sahélicnne comprise cntrt: 12Sahara au Nord, la zone soudanaise

HI Sud

et qui s'étend de l'Océan Atlantique ?L la Somalie, l'Ethiopie et le Kenya (Tableau 1).

Or près de

40 5% de la surface des terres 6mcrgées est comprise dans des zones

arides ou semi-arides caractkrisécs I;X des niveaux de sécheresse plus ou moins importants. Ainsi

1'Cv' !.,1Lwte. nécessitti &'augmenter la production agricole afin de

l'adapter aux besoins de la popuMion tit)it être envisagée à la fois par une. mise en valeur des surfaces actuellement marginale, et par

LIIK; augmentation de laproductivité sur

Ics terres déjà. cultivks.Cependant si des

technique. ';con~w: l'irrigation ont JN etrc d&veloppécs dans les pays les plus avanck écononiiquerrn~nt afin dc s'affranchir du manque d'eau, elles restent, comme la plupart des tectiniqucsd'aménagement, difficilement accessibles aux pa;;s en voie de développement. Pour ces derniers, la. pratique de l'agriculture restera à moyen ou long terme totalement dtpendante de la pluviométrie et nécessitera d'abord une amélioraticn~ et une stabilisation. des rendements en conditions pluviales sur les surfaccsN drjjii exploitées.

Dans cecontexte la plupart

des pays concernés ont engagé leur potentiel de recherche dans l'amélioration des tcchniqucs culturales permettant de modifier et de contrôler l'environnern~::rlt et surtout dans la crkation de matériel végétal mieux adapte

à la sécheresse.

L'amélioration des

tec.tmiques culturales a été I'un des domaines les plus

étudiés dans ces régions

afin d.'am6liorer I'effïcience de l'utilisation de l'eau disponible pour les cultures. Les nombreux travaux effectuks en Afrique de l'Ouestsur la définition des techniques de priiparation des sols (CHARREAU et coll., 1971; CHOPAR?' et coll., 1976; WEY et coll., 1978) la détermination des dates de semisoptimales (DAMCE'ITE,

1978), des fclrmulations d'engrais (CISSE, 1987; PIERRI,1986) et la mise au point d'un parc

Id'outiIs de mé.canisation (HAVARD, 1988)

illustrent les progrès considérables clu'offre cette option pour l'amélioration de la productivité. _-_-_--e-e--------------- __._ -__-._l--- 'I~TROIH,KTIOi~ (;EiWKAI~E -2- 'l-~rm,l:ltU 1 :

EVOLUTION DE

I,A POPULATIOS, DE I>A PRODUCTION, DI:S

IRII'ORTATIONS ET DE L'AIDE ALI~lI!XTXlRE DAKS LES PAYS D1: LX ZONE SAIELIENNE DE 1970 A 19%. (I19701985Variation

Population133694187000+ 39,8

(milliers) l_l._--

Productionde céréales

(1000 tonnes)2050226333 + 28,4 -_I__--

Importation

de céréales (lO00 tonnes)

17026276+ 369,O

._-_.--

Aide en

céréales (1000 tonnes)570 3012
+ 528,0 I=-- Cependant elle nkessitr: dans la plupart des cas que l'agriculteur suplwrtc lc ciKit d'un investi:;semetit miriinl um qui n'est plus cnmpatible avçc: la ci&agrGgation de son pouvoir financier

3311s l'cffct persistant de la sdchercsse., Ainsi on constate au

Sénégal, pays fortement touché par la

sCkI~crcsstl:,un abandon progressif par lesagriculteurs des

thtkmes tcchniqucs accompagnant la culture des diff&nts ~cspA~squi s'ajoute à l'effet répressif du

manque d'eau sur la quantité et la quali:é des

renkments. Réciproquement, la dZ5nition et l'intr<.,duction tir: nouvcllçs techr!iqucssont compliquées car elle:; nc

sont acccpttks par les agriculteurs ii la seule colntlitionqu'elles ne nécessitent pas un ir~vestisscmwt humain ou financier supplémentzaire.L'avantage de la 2" option,la crkttion de matériel végbal mieux adapté 5 la srSche;-esse, est triple: i)

L.'investisselnent. nécessaire il l'obtention d'un progrès n'est pas supportkpar l'agriculteur;

ii) L"amélioration des colmaiss;mcc:sconcernant les mécanisnicsphysiologiques d'adaptation ,à la séchcressc pcrmct d'affiner la définitioc d'un matériel mieux adapté; iii) Ces mêmes données

l~hy.~ic~~lc~giq!lcs pcrmettcnt de révéler ou d'Glargirla variabilité génétique des :populntionsà séloctionncr et augmente les chnncesd'obtention d'un matériel

améliort5Depuis les travaux

(de VOLKENS (1887), SCHIMI~ER (1898), ILJIN (1923),MAXIMOV (1.929) et STOCKER (193 1) qui les premiers ont étudié par des

mbthodes expérimentales les effets de la srkhercsse sur différentes espbzcs et ont donné une interprétation physiologique dc 1'intW. des caractères anatomiqws et morphologiques des

xérophytes, l'une des tStapes principales a été la proposition parLEVI'IT et coll.. (1960) et LE'V1TT (1972) d'une classification des différentes formes

d'adaptation à la sécheresse.

Ces auteurs distinguent

3 types d'adaptation :

- les plantes capables d'esquiver la skhcrcsse (Drought Escapers), - et les deux catégories de plantes support;mt la sécheresse c'est à dire : -t les plantes ayant l'aptitude à éviter la sécheresse (Drought Avoiders) f les plantes pouvant. tolker la sécheresse (Drought Tolerants).

Cetk classification a été reprise par MAY et MILTHORPE (1962) puis palTURNER (1979) qui se basant sur le niveau de potentiel chimique de l'eau dans la

plante reconnaissent parmi la catégorie de plantes capables de supporter la sécheresse : - celles capables de tolérer la sécheresse avec des potentiels hydriques

élevés (Drought Avoiders)

- celles capables de tolérer la sécheresse avec de faibles potentiels, hydriques (Drought Tolerants).L'isolement de ces formes d'adaptation à la sécheresse a permis d'établir un certain ordre dans la complexité et la diversité des types de réponses à la sécheresse et facilite l'étude des grands groupes de mécanismes ainsi identifiés. Cependantquotesdbs_dbs22.pdfusesText_28

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