[PDF] Adaptation des plantes aux stress environnementaux

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CHAPITRE14

Adaptationdesplantes

aux stressenvironnementaux Paul-AndréCalatayud,Jean-Pierre Garrec et Michel Nicole

Contrairementauxanimauxquipeuventse

déplacer lorsque lesconditionsdevie ne leur sont plus favorables, les plantes sont pourlaplupart fixées.Ellesont de cefaitdéveloppé des stratégies environnementauxenmodulantet enajustanten permanenceleurs systèmesmétaboliques.

Les plantes doivent affronter différents types

d'agressions ou de stress abiotiques et s'y adapter: lemanqueou l'excès d'eau, les fortes ou faiblesluminosités,lapollutionde l'air, la salinité des sols, lestempératuresextrêmes et le vent. Elles subissentégalementd'autres types d'agressions par desorganismesvivants, on parle alors de stress biotiques. Nous netraiteronspour ce type de stress que del'adaptationdes plantes aux agressions par lesmicro-organismes.Celles impliquantles insectesserontexaminées dans la partie5 de l'ouvrage.

MÉCANISMESGÉNÉRAUX

DERÉPONSEDESPlANTES

AUXCONTRAINTESDEL'ENVIRONNEMENT

Lesmécanismespar lesquels les plantes

perçoiventles signauxenvironnementauxet lestransmettentà lamachineriecellulaire pour activer desmécanismesderéponsesadaptées déterminentchaquejourleur survie.

Latransmissionoutransductionde signaux de

stressconstituelapremièreétapephysiologiquepar laquelle la plante met en place sa machi neried'adaptationou deréponseaux différents stressenvironnementaux(fig. 14-1). Ainsi, une voie detransductiond'unsignalcommence par laperceptionde ce signal au niveau de la membrane(par unsenseurou non), suivie par laproductionde seconds messagers et, éventuel lement, de facteurs detranscription.Ces facteurs detranscriptioncontrôlentl'expression de gènes impliquésdans la réponse au stress,incluantdes changementsmorphologiques,biochimiqueset physiologiquesàcourtetàplus long terme.

Réponsedesplantesàlasécheresse

La sécheresse altèrefréquemmentlabalance

hormonalede la plante et modifie l'activité de nombreusesenzymes, ainsi que l'expression dugénome(Lamazeet al.,1995).Aterme, on. assiste

àunajustementosmotiquedes cellules,

puis

àdesmodificationsmorphologiques,anato

la plante.

Conséquencesdelasécheresse

surlaphysiologiedesplantes

Lesmodificationsde labalancehormonale

concernentaussi bien l'auxine, lesgibberellines et lescytokininesque lesmédiateursplus clas siques de laréponseau stress,commel'acide abscissique (ABA), l'éthylène et lejasmonate. En règle générale, chez laplupartdes espèces 229

Interactionsinsectes-plantes

r- I

Stress

1

1Facteurs de transcription1

11Activationde gènes1 \

l, \+1 '-l,t--"/

Protéinesd'adaptation1

Figure 14-1-Vueschématiquedesmécanismesde perceptiondustress etde transduction dusignal chez lesplantessupérieures,

Cyprèssownis

àdesconditions extrêmesde stress sur

unplateau aride de Turquie:fortes chaleurs en été, froids rigoureux en hiver (©N,Sauvion/lnra). 230
végétales,onassisteàune augmentation de la synthèsed :ABAetàune réductiondecelle de cytokinine.

La sécheresseou déficit hydrique inhibela

synthèsede la plupart des protéines,tandis que celled'un ensemble restreint de protéines appe lées "protéinesde stress» est induite. Simulta nément,la protéolyse estfavorisée.Alorsque l'activitédecertaines enzymes diminue (comme laRubisco

1etlaPEPcase

2), celled'autresenzymes peutaugmenter.Cest lecas,par exemple, des enzymes hydrolytiquescommel'a -amylaseet les prot éinases, ou d'enzymes catalysant la synthèse enzymefixant le C0 2

10rsdelaphotosynthèseencomposé

à3carbones(le3-phosphoglycérate)àpartirdu ribulose

1,5bisphosphate.

2.PhosphoEnolPyruvate carboxylase, enzyme fixant le

HCOJ 'lorsde laphotosynthèseC 4 encomposéà4carbones descomposésde type"osmolytecompatible»et de glucides. Le déficithydriqueprovoqueaussi l'activation oul'inhibitionde trèsnombreuses autres enzymes.

Les gènesinductiblespar la sécheresse sont

supposésjouerun rôle dansl'adaptationdu végétal au déficit hydrique. Citons par exemple ungroupede gènes,connus pourprotégerles structurescellulaires lors de la dessiccation des graines, appelés gènes lea(pourlateembryo genesisabundanten anglais); ainsiqu'unautre groupe de lea,auquelappartiennentlesdéhy conformationdesprotéineslors de ladéshydrata tion.D'autresgènes sont impliqués dans l'ajuste mentosmotiquedes cellules. Ils vontdéclencher l'accumulationde solutés appelés "osmolytes» (proline, glycine,saccharose... ). En revanche, l'expression d'autres gènes estdiminuée,cest le cas de ceuxcodantla petitesous-unitéde la

Rubisco (gènes

rbcS)et lesprotéinesassociées auxchrorophyllesa et b (gènes cab)(Bray,1993). La croissance des tissus foliaires est un processus très sensible au déficithydrique,puisqu'ilest directementlié

àl'absorptiond'eau par les

cellules. On assistegénéralement

àunralentis

sement, voire uneinhibition,de la croissance souventassociée

àl'ABAetàd'autreshormones

végétales.

Laconductancestomatiquefoliaire est rapide

mentaffectée par le déficit hydrique, se mani festant par unefermeturedes stomatesévitantla par uneaugmentationde lateneuren ABA au voisinage des cellules de garde. Cettehormone peutêtre libérée par les racines ayant détecté un manqued'eau dans le sol,constituantainsi un signalracinaired'alerte (Davies et Zhang, 1991).

Lafermeturedes stomatesentraîne

àtermeune

baisse de l'activitéphotosynthétiquede la plante.

Àmoyen terme, la plante s'adapte au déficit

hydriquepar unajustementosmotique "actif» des cellules. Cemécanisme,quiparticipeau maintiendesstructurescellulaires et évite une déperditiondeau, se manifeste par uneaccumu lation d'osmolytes (des acidesaminés[comme la proline],des polyamines, des acidesorganiques, des sucres [comme lesaccharose],des amines quaternairesetdesselsminéraux)dans lescellules (Delauneyet Verma, 1993;Premachandra et al.,

1992; Tarczynskietal., 1993).

Àplus long terme, on assisteàdeschangements

physiologiquesetanatomiquescommeune synthèse d'acides grasmodifiantlaperméabi lité de lamembraneplasmiquedes cellules, une réductionde la surface foliaire(ralentissement de l'émergence etaccélérationde lasénescence des feuilles), uneaugmentationde l'épaisseur des feuillesaccompagnéed'unchangement de lacompositiondes cirescuticulaireset une système racinaire. Lesmécanismesde résistance des plantesàla sécheresse sont l'échappement, larestauration, la tolérance à ladéshydratationet lévitement (Lamazeetal.,1995).

Léchappementcorrespondàla capacité de la

plante d'achever son cycle de croissance lors de périodesfavorables,évitantainsi lespériodesde contraintehydrique(cas des plantes en milieux désertiques).

Larestaurationconsiste en la capacité de la

plante

àrétablir unmétabolismenormalaprès

unepériodede déficithydrique(casdes mousses, lichens et des algues). Cemécanismeneconcerne pas lesAngiospermesquiutilisentplutôtun mécanismedeprotection.

Latolérance

àla sécheressecorrespondàla

capacité des plantes

àsupporterdes niveaux

de déficithydriqueélevés. Cemécanismeest rendupossible par l'élévation de la viscosité du cytoplasmedes cellules, par laprotectiondes enzymes et desmembranesparcertainsosmo protectantsetantioxydants,et par la modifica tionde lacompositionphospholipidiquesdes membranescellulaires.

Lévitementcorrespond

àla capacité de la plante

àéviter lesphénomènesdedéshydratationdes tissus,

àla fois enmaintenantleprélèvement

d'eau du milieu et endiminuantlesdéperditions 231

Interactionsinsectes-plantes

fondamentauxde cemécanismeest l'ajustement osmotique.Ceprocessuspermetnotamment lemaintiende laturgescencedes apex et des feuilles en croissance, qui, associé à l'extensibilité des parois,permetlemaintiende la croissance cellulaire malgré la déficience en eau.

Réponsedesplantes

àlapollutionatmosphérique

Commelenombredepolluantsatmosphé

riques est très élevé, avec pourchacund'eux des réponsesspécifiquesdes plantes, nous allons

Stressabiotiquesagissant

surl'expression deseffetsdespolluants

Lumière,

Température,

Vent,

Humidité de l'air et du sol

CO

2· ··

communesqui régissent lesinteractionsplantes pollutionsatmosphériques.

La réponse des plantes

àlapollutionatmosphé

rique vadépendredes deuxpartiesqui sont en jeu:d'unepart la plante, et d'autrepartlanature de lapollutionprésente(fig. 14-2). laréponsevadépendredelaplante Aprèspénétrationdupolluantdans la plante par l'intermédiairedes stomates, lepolluantva, d'une part,commelamajoritédes stress abiotiques, entraîner

àpartirde soncaractèreagressif un

stress de typeoxydatif(productionderadicaux hydroxyles et d'espèces oxygénées réactives), et, d'autrepart,entraînerun stress spécifique lié à

Stressbiotiquesagissant

surl'expression deseffetsdespolluants

Nature de l'espèce

Génotype

Âge

Stades physiologiques

État sanitaire de la plante...

Modifications morphologiques végétales et florales

Chloroses et nécroses

Effets directs ou indirects sur les stomates

Action sur la photosynthèse

Action sur la respiration

Action sur le transfert des assimilats

Perturbations métaboliques, mise en place de systèmes de défense physiques et biochimiques

Stress oxydatif et autres stress spécifiques

Action génotoxique : adduits

àl'ADN...

Perturbations de la reproduction

Modifications morphologiques, structurales et chimiques des pollens...

Caractéristiquesdespolluants

agissantsurl'expression deleurseffets

Phytotoxicité

Propriétés physico-chimiques

Dose

Dynamique de dose...

T

Caractéristiquesdesplantes

agissantsurl'expression deseffetsdespolluants

Fonctionnement stomatique

Barrière cuticulaire

Systèmes anti-oxydants

Systèmes de détoxification

Caractère xérophile...

Figure14-2 -Interférencesde diversparamètressur l'expression des effets despolluantsatmosphériques

chez les plantes. 232
métabolismedu calcium dans le casd'unepollu tionfluorhydrique(HF),perturbationde l'équi libreoxydoréducteurdes cellules dans le cas d'unepollutionaux oxydes de soufre (S02' ..). Face à ces stress, la stratégie classique de défense de la planteconsistera, pourlimiter l'absorp tion dupolluantd'un côté et pouraugmenterla toléranceà celui-ci de l'autre, àmettreenoeuvre d'unepartdesprocessusphysiques(fermeture des stomates, chutes de feuilles... ) et d'autrepart des facteurschimiquesetbiochimiques(fabri cation de précipités insolubles,détoxification par émissions de formesréduitespar les feuilles, dégradationsenzymatiquespar les P450, rôles des systèmesantioxydants... ).

Lors del'installationd'un stresspollution,si

un pool de processus de défense existe déjà dans la plante, celle-ci va plus ou moins rapi dementmettreen place un nouvelensemblede processus. C'est de laconjugaisonentrele pool de processus déjàprésentet le pool de ceux que la plante est capable demettreenroutesuite à l'agression que vadépendrelarésistancede la plante aupolluant.Cela vaexpliquerpar la suite que,pourchaquepolluant, ilexiste une échelle spécifique de sensibilité des plantes. Ilfaut signaler que lors de faiblespollutionsetlou lorsque les systèmes de défense de la plante sont d'unpolluant,cette résistance va tout de même avoir un coût physiologique, qui vasecaractériser par desdiminutionsde taille,desbaissesde rende ment...On parle alors de "dégâts invisibles».

Lors de fortespollutionsetloulorsqueles

systèmes de défense de la plante ne sont pas suffi sants, desdommagesirréversibles avec desmorts cellulairesapparaissent(les nécroses foliaires entreautres). On parle alors de "dégâts visibles» liés à lapollutionatmosphérique.

Mais la plante est un système biologique, et

commetous les systèmes biologiques, elle est sensibleparallèlementaux facteursabiotiques (température,humidité,lumière... ) et aux facteursbiotiques(âge, maladies, génotypes... ) de sonenvironnement,qui vont avoir des répercussionspositives (sécheresse,augmenta tion du CO 2 ...)ou négatives (maladies) sur sa réponseà lapollutionatmosphérique.

Laréponsevadépendredupolluant

De par leurscompositionschimiquespropres,

lespolluantssont plus ou moinsphytotoxiques, et àconcentrationségales dans l'air on classe phériquesdans l'ordresuivantdephytotoxicité décroissante:

Acidefluohydrique(HF)

>ozone(03)>dioxyde de soufre (S02)>dioxyde d'azote(N0 2) Enplus de laphytotoxicitédupolluant,laréponse des plantes à celui-ci vadépendrede la dose de polluant(concentrationxtemps)reçue. Mais il fauttoutde suitesignalerqu'à doses depolluant

égales, celles-ciaurontd'autantplusd'impactsur

la plante qu'ellesserontappliquéessur un temps court.On expliquegénéralementcet effet pic par le fait que, sur decourtespériodes,laplante n'a pas le temps demettreenrouteses systèmes de défense. ,Encadré14-1",Remarque des "conCentrations présentes'dans l'atmosphère, mais on sait que c'est le calcul' .des .:flux de polluants quiont.réellement pénétrédonne" lés

IMPACTDESSTRESSABIOTIQUES

SUBISPARLAPLANTESURLESINSECTES

Faceàlasécheresse

11estfréquemmentreportéuneaugmenta

tion despopulationsd'insectesensituationde sécheresse (Koricheva et al.,1998; Larsson et

Bjôrkman,1993). Dans laplupartdes cas,

iln'a pas été possible dedéterminerla cause de ces d'unemeilleurequaliténutritivedes plantes, 233

Interactionsinsectes-plantes

d'unediminutiondel'efficacitédes ennemis natu relset/oudirectementde latempératureet de l'humidité.La qualiténutritivedes plantes a fait cependantl'objet d'uneattentionparticulièrede lapartde bonnombredechercheurs,car souvent la plante ensituationde déficithydriqueconnaît uneaugmentationde lateneuren acides aminés et/ouensubstancessecondairesdes feuilles.

Koricheva

etal.(l998)ont réalisé sur plus de

70 études de lalittératurescientifique une méta

analysede l'influence des stress abiotiques (déficit hydrique,pollutionet ombrage) des arbres et plantes arbustives sur lesperformancesbiolo giques(cest-à-direledéveloppement,la fécon dité, la survie et la densitépopulationnelle)des insectes. Ils concluent que, d'une manière géné rale, les stress abiotiques n'ont aucun effet signi ficatif. Pour le déficithydriquepar exemple, ils trouventunegrandevariabilité de réponse selon le moded'alimentationdes espèces d'insectes et le mode de croissance de l'espècevégétale incri minée. En général, les insectes foreurs et les piqueurs-suceurs(type pucerons) sedéveloppent mieux sur plantes stressées, alors que les insectes broyeurs etproducteursde galles s'ydéveloppent moins bien. Cette plus faibleperformancepour les insectes broyeurs sur plantes stressées est accentuée sur des espèces végétales

àcroissance

lente. Lespotentiels dereproductiondes insectes lors d'un déficithydrique. Larsson (1989) propose que la sensibilité des insectes aux plantes stressées diminuedes insectes xylémophages >insectes phloémophages >insectesmineurs>insectes broyeurs >auxformateursde galles, les plus sensibles étant les xylémophages et les phloé mophages. Certes, si cette sensibilitédépenddu moded'alimentationdes insectes, elle doit égale mentdépendrefortementde l'espècevégétale. La plupartdes travauxproviennentd'arbres ou de plantes arbustives, mais peu de plantes annuelles tellesque lesGraminéesont été étudiées.

Mattsonet Haack(l987)proposentsix princi

mentationdespopulationsd'insectessur plantes stressées parun déficithydrique(fig. 14-3).

234La sécheresseprocuredesconditionsdetempé

rature plus favorables audéveloppementde certainsinsectes phytophages. Puisque les insectes n'ont pas de système dethermorégu lation, unetempératurede l'air et de la plante hôte plus élevéepeuts'avérerpourcertainsplus favorable

àleurdéveloppement.

Lesplantes stressées sont plusattractivesou plus facilement acceptées par les insectes. Ilspeuvent biochimiquesdes plantes. Laqualitéspectraleet thermiquedes plantes changedrastiquementlors d'un stresshydriquepouvantinfluencerdirecte mentlecomportementet ledéveloppementde certainsinsectes. Lespropriétésacoustiquesdes plantesserventcommemodedecommunication entreindividuschezcertainsinsectes phyto phages. Unediminutionde laturgescencedes tissus de la plantepeutproduired'unpointde vueacoustiquedifférents sons parrapport

àune

situationhydriquenormale,modifiantainsi les communicationsentreinsectes. Enfin, leschan gementsbiochimiquesducontenucellulaire des plantes enréponseau déficithydrique(comme lesacidesaminés,lessucres, lesselsminéraux peuventjouerle rôle dephagostimulants pourquotesdbs_dbs6.pdfusesText_12

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