[PDF] LA FECONDATION CHEZ LOURSIN D : La membrane vitelline est à

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Dans une région donnée, tous les individus d'une même population d'oursin se reproduisent au même moment. Les produits génitaux sont donc émis par millions dans l'eau

de mer. Les mouvements de l'eau de mer et les courants contribuent au brassage des gamètes et

favorisent leur rencontre. De plus, des mécanismes moléculaires spécifiques d'attraction des

spermatozoïdes (chimiotactisme)xet d'interaction cellulaire (adhésion du spermatozoïde)

préparent le spermatozoïde à sa reconnaissance par l'ovocyte. La spécificité de ces

interactions contribue à limiter : ¾ les risques de fécondation croisée interspécifique.

¾ la polyspermie.

La fécondation déclenche une cascade d'événements dont chaque étape dépend de la précédente, soit dans l'ordre, 5 étapes :

9 Attraction du spermatozoïde.

9 Réaction acrosomique. 9 Adhésion du spermatozoïde.

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9 Activation de l'oeuf (blocage précoce de la polyspermie).

9 Réaction corticale (blocage tardif de la polyspermie).

yxbxAttractionxduxspermatozoïdex Elle est nécessaire chez les espèces aquatiques à fécondation externe pour permettre la

HDX GH PHU HW VWLPXOH OD UHVSLUDWLRQ HW OD

mobilité des spermatozoïdes et oriente leurs nage. Les spermatozoïdes remontent le gradient oebxRéactionxacrosomiquex Une fois au contact de la gangue, le spermatozoïde subit une seconde activation qui se traduit par l'ouverture dans le milieu extérieur de la vésicule acrosomique (exocytose) puis l'extension du processus acrosomique. ab Exocytosexdexlaxvésiculexacrosomiquex

H[RF\WRVHGHODYpVLFXOHDFURVRPLTXH&H

processus libère des enzymes (hydrolases) qui lysent la gangue dans l'environnement

immédiat de la tête du spermatozoïde. De cette façon, à mesure qu'il progresse vers l'ovotide,

le spermatozoïde se fraye un chemin à travers l'épaisseur de la gangue.

Il y a ouverture des canaux calciques et de Na+ à l'intérieur de la tête spermatique.

L'augmentation de Ca++ dans le cytoplasme spermatique favorise la fusion de la membrane acrosomiale avec la membrane plasmique adjacente.

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bb Extensionxduxprocessusxacrosomique

GRLJW GH JDQW TXL FURvW HQ GLUHFWLRQ GH O

l'acrosome change de conformation et se polymérise sous forme de filaments. L'ensemble actine fibrillaire et membrane acrosomique constitue le processus acrosomique qui traverse la gangue jusqu'au contact de la membrane vitelline. Figurexàôx;xExtension du processus acrosomique.

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ïbxAdhésionxduxspermatozoïdex

vitelline par des sites de reconnaissance. Les récepteurs de la bindine sont des glycoprotéines

de haut poids moléculaire intégrées à la membrane vitelline.

Les interactions bindine-récepteur sont nécessaires pour que le spermatozoïde adhère à la

membrane vitelline. De plus, la spécificité d'espèce de ces interactions constitue une barrière

contre les fécondations interspécifiques et contribue à maintenir la séparation naturelle entre

les différentes espèces. La lyse de la membrane vitelline est effectuée par des hydrolases présentes à la surface de la membrane plasmique du processus acrosomique (enzymes transmembranaires). Les deux membranes plasmiques du spermatozoïde et de l'ovocyte entrent en contact. La membrane

plasmique de l'ovotide contient des microvillosités qui s'allongent pour entourer la tête

spermatique. C'est la formation du cône de fécondation. Les membranes plasmiques des deux partenaires fusionnent et le noyau spermatique ainsi

que le contenu de la pièce intermédiaire puis le flagelle sont englobés dans le cytoplasme de

O

°XIHQWDPHXQHFDVFDGH

d'événements moléculaires qui constituent l'activation du cytoplasme et mettent en place les

processus de blocage de la polyspermie.

D'une manière générale, la fécondation est le produit de la fusion de deux gamètes

haploïdes (noyau à n chromosomes). Le noyau de fécondation ou zygote est donc diploïde (2n

chromosomes). La fécondation rétablit ainsi la diploïdie avec un nombre de chromosomes

spécifique de l'espèce, à la suite de la pénétration d'un seul spermatozoïde. La règle est donc

que la fécondation soit monospermique. On peut cependant concevoir que de multiples

spermatozoïdes entrent au même moment dans l'ovotide, ce qui peut avoir pour effet de

générer de la polyploïdie.

7RXWHVOHVpWDSHVGHO

DFWLYDWLRQF\WRSODVPLTXHGHO

°XIVRQWGépendantes de changements

ioniques qui ont lieu en quelques secondes, et dont les effets se prolongent dans les minutes qui suivent. L'un de ces effets se traduit par un blocage d'une possible fécondation par un

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spermatozoïde surnuméraire. On parle de blocagexprimaire ou précocexdexlaxpolyspermie. Le blocage précoce de la polyspermie n'est que provisoire. Dès que les membranes plasmiques du spermatozoïde et de l'ovule sont en contact, on assiste successivement à :

9 un accroissement de la perméabilité de la membrane plasmique ovulaire aux ions

Na+ venant de l'eau de mer et qui provoque un afflux de sodium dans le cytoplasme ovulaire.

9 une sortie concomitante d'ions H+ qui entraîne une élévation du pH intracellulaire.

9 un relargage massif de Ca++ intracellulaire, préalablement stocké dans le réticulum

endoplasmique lisse et qui augmente la concentration du cytosol en Ca++.

9 un efflux de Na+ compensé progressivement par un afflux de K+ provenant du milieu

marin.

20mV en quelques secondes. La dépolarisation membranaire se maintient pendant quelques

minutes, elle altère la conformation d'une protéine membranaire nécessaire à la fusion des

deux membranes ovulaire et spermatique ce qui empêche la fusion des spermatozoïdes

VXUQXPpUDLUHVDYHFO

L'inversion de polarité retourne progressivement à sa valeur d'origine en quelques minutes, et le risque de polyspermie peut donc se représenter. L'augmentation en Ca++ intracellulaire est liée à l'exocytose des granules corticaux sous la membrane plasmique. Les granules corticaux fusionnent avec la membrane plasmique et s'ouvrent pour déverser leur contenu entre la membrane plasmique et la membrane vitelline.

Un espace se crée à cet endroit et s'élargit considérablement, provoquant un large décollement

de la membrane vitelline qui prend le nom de membranex dex fécondationhxCette

membranexempêche définitivement toute pénétration de spermatozoïdes surnuméraires. Le

blocagextardif de la polyspermie devient définitif et permanent.

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Figurexàk; la formation de la membrane de fécondation et de l'espace périvitellinx Parallèlement, les pronucléus mâle et femelle migrent l'un vers l'autre. Leur fusion ou amphimixie, assure le rétablissement de la diploïdie caractéristique de l'espèce.

Tous ces événements sont immédiatement suivis par le redémarrage des synthèses, d'abord de

protéines dans les 8 minutes, puis de l'ADN dans les 30 à 40 minutes qui suivent la

°XIIpFRQGpYD

entamer une série de mitoses rapides. C'est la phase de clivage qui conduit au stade blastula.

Figurexà?x;xSchéma récapitulatif des étapes de la pénétration du spermatozoïde pendant la fécondation

Ax: Région acrosomique du spermatozoïde.

acrosomique interne se lient à des récepteurs de la membrane vitelline.

Dx: La membrane vitelline est à son tour digérée; le tubule acrosomique entre en contact avec la

cours de formation. Acr; acrosome, Act; actine, Cex; centriole, G; gangue, N; noyau, MV; membrane vitelline, MPI; membrane plasmique, Ov; ovule, TA; tubule acrosomique.

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appartient au type oligolécithe; la segmentation sera totale. Égale et radiaire pour les trois premiers clivages, elle devient ensuite inégale; la disposition radiaire s'effacera rapidement. ¾ /H5SUHPLHU5SODQ5GH5VHJPHQWDWLRQ5SDVVH5SDU5OH5S{OH5DQLPDO5HW5OH5S{OH5YpJpWDWLI5LO5VpSDUH5O

°XI5

en deux blastomères égaux.

¾ Le second plan de segmentation, également méridien mais perpendiculaire au premier, aboutit

au stade quatre blastomères égaux. ¾ /H5WURLVLqPH5SODQ5GH5FOLYDJH5pTXDWRULDO5SHUSHQGLFXODLUH5j5O

D[H5GH5O

°XI5GRQQH5QDLVVDQFH5j5

huit blastomères égaux. Ils se répartissent en deux assises, la moitié supérieure ou moitié

animale comporte quatre blastomères, la moitié inférieure ou moitié végétative comprend

également quatre blastomères.

¾ La quatrième segmentation conduit au stade seize blastomères. Les plans de clivagexsontx

méridiens pour l'hémisphère animal qui comportera huit mésomères égaux disposés en une

seule couche. Les plans de clivage sont latitudinaux pour l'hémisphère végétatif qui va

comprendre deux couches de blastomères : une première assise de quatre gros blastomères, ou

macromères, et une deuxième assise de quatre petits blastomères, ou micromères, , situés au

S{OH5YpJpWDWLI5GH5O

°XI5

¾ $SUqV5 OH5 FLQTXLqPH5 F\FOH5 PLWRWLTXH5 RX5 FLQTXLqPH5 VHJPHQWDWLRQ5 O

°XI5 DWWHLQW5 OH5 VWDGH5 5

blastomères. Les plans de clivages sont cette fois,xlatitudinaux pour les mésomères qui se

répartissent en deux couches : l'assise supérieure, au niveau du pôle animal, avec 8

mésomères désignés comme mésomèresx animauxx Ix èAnhx yq et l'assise sous-jacente,

également de 8 mésomères égaux aux précédents, désignés comme mésomèresxanimauxxoex

èAnhxoeqh Les plans de clivage sont méridiens pour l'hémisphère végétatif, ce qui donne 8

macromères pigmentés et 8 micromères au pôle végétatif.

¾ Le sixième cycle de clivage aboutit au stade 64 blastomères. Le clivage est latitudinal pour les

mésomères, d'où 16 mésomères Anhx y et 16 mésomères Anhx oe mais pour la suite du

développement, le point essentiel est le clivage latitudinal des macromères qui se disposent en

deux assises : la supérieure, sous-jacente aux éléments An. oe, comprend 8 macromères

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nommés macromères végétatifsxyxèVéghxyq, l'assise inférieure est composée de 8 macromères

ou végétatifsxoexèVéghxoeqhxLesxmicromères demeurent toujours situés au pôle végétatif.

¾ Ainsi, dès le stade 64 blastomères, le germe d'oursin comprend cinq plans superposés de

blastomères. En allant du pôle animal vers le pôle végétatif, on rencontre successivement les

plans :

1. animal 1.

2. animal 2.

3. végétatif 1.

4. végétatif 2.

5. les micromères.

Les blastomères An. y, An. oe et Vég. y donneront l'ectoblaste de la larve; Vég. oe sera à

l'origine de l'endoblaste et d'une partie du mésenchyme; les micromères formeront les spicules

calcaires ou squelette de la larve. Dès le stade 8, les blastomères ont tendance à ménager entre

eux une caviWp5 FHQWUDOH5 RX5 EODVWRF°OH5 $SUqV5 OH5 VWDGH5 5 OHV5 VHJPHQWDWLRQV5 XOWpULHXUHV5

atténueront les différences de taille entre les blastomères. Ils se disposent en une seule assise

pSLWKpOLDOH5DXWRXU5GH5OD5FDYLWp5EODVWRF°OHLHQQH52Q5DERXWLW5DLQVL5j5XQH5F°OREODVWula typique qui se couvre de cils et se débarrasse des restes de son enveloppe muqueuse. Il s'agit d'une

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véritable larve qui nage librement dans l'eau de mer grâce à son revêtement ciliaire uniforme.

Ce stade est atteint 24 heures après la fécondation à la température de 20°.

Ax; OEuf fécondé. B'xC'xDx; Premières divisions de segmentations (2-4-8 blastomères). E'xF'xGx; Morula (16,

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ANIMALEHISTOLOGIEDDDDDDDDDDDDT DP: PITTHT UADPILAGINEHR AR:ITEDIDe Vépondez paV rVav oi uaif aif pVopoxvsvonx xivransext .tLcenxemlge dex èeggigexq dex uvlVex es de ga xilxsanèe uondamensage èonxsvsie ga masVvèe efsVa'èeggigavVe di svxxi èaVsvga,vneift 'tLe èaVsvga,e bhagvnDVepVéxense ge shpe ge pgix VaVet jtUbez ge uàsixq ge èaVsvga,e bhagvnD èonxsvsie gcexxensveg di modyge dex pvyèex oxxeixex arans gcoxxvuvèasvont oetLex èbondVoèhsex xons enueVméex danx dex go,essex appegéex èbondVolgaxsext ïtLe èbondVoèhse exs ine èeggige xpbéVvôie Vempgvxxans ga go,esset ktLex èbondVopgaxsex xons Vexponxalgex de ga xhnsbyxe de ga masVvèe efsVa'èeggigavVe

èaVsvga,vneixet

?tLex èbondVoèhsex sVéx aèsvux poxxydens in Vésvèigim endopgaxmvôie Vi,ieif es in

Gog,v dons ga savgge exs Védivset

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êtLa xilxsanèe uondamensage bhagvne èonsvens exxensveggemens de gceait .;tLa xilxsanèe uondamensage bhagvne appaVaFs Vvèbe en uvlVex areè in axpeès bomo,ynet ..tLex uvlVex de èogga,yne donnens ine ,Vande xoipgexxe ai èaVsvga,e égaxsvôiet .'tLe èaVsvga,e égaxsvôie a ine appaVenèe sVanxgièvde es pVéxense ine axxez ,Vande denxvsé èeggigavVet .jtèogga,ynet .ktLex èbondVoèhsex di èaVsvga,e uvlVeifD èonsvennens xoirens dcaxxez rogimvneixex vnègixvonx gvpvdvôiext .?tLex èbondVoèhsex di èaVsvga,e uvlVeifDxons ensoiVéx dcine zone péVv'èeggigavVe sosagemens dépoiVrie de uvlVext ....tLe èaVsvga,e peVmes ge moiremens dcine pvyèe oxxeixe paV VappoVs C gcaisVe es dequotesdbs_dbs48.pdfusesText_48

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