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Synonymes
analogue.approchant.équivalent.identique.pareil.semblable.similaire.- Définition d'un synonyme : - Les synonymes sont des mots ou des expressions qui ont exactement le même sens ou un sens extrêmement proche. Par exemple, les synonymes de "maison" peuvent être : "un logement", "une baraque" (familier), mais aussi "une demeure", un "pavillon".
Biotechnologie)
Evolution moleculaire : neutre ou adaptative?
Maxime Bonhomme
Laboratoire de Recherche en Sciences Vegetales
20 janvier 2021
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesEvolution Moleculaire : neutre ou adaptative?
1Theorie neutraliste
2Selection au niveau moleculaire
3Tests de neutralite
tests sur les frequences alleliques polymorphisme et divergence methodes phylogenetiques4References
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesTheorie neutraliste de l'evolution moleculaire
Principaux resultats
developpee par Motoo Kimura (1968, 1969, 1983) selon la theorie, la majorite des polymorphismes moleculaires resulte de l'evolution par derive genetiqued'alleles mutants selectivement neutres (ex :ADN non codant majoritaire, 3eme position des codons - mutation synonyme -) :a un gene donne, dans une population, les mutations se produisent a un taux par
generation de2 N(2N= nombre de "copies" du gene dans une population
diplode,= taux de mutation du gene)sous derive chaque mutation a une probabilite de xation = sa frequence =
12Nsous derive chaque mutation a une probabilite d'elimination =1 12Nle taux de xation (remplacement) d'alleles neutres =2 N12N=temps moyen de xation d'une mutation depend de la taille de la population :4 N
generationsdans les populations de petites taille, temps de xation plus court a l'equilibre mutation-derive, la quantite de polymorphisme dans la population est determine par le produitN, generalement mesure par= 4N Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesTheorie neutraliste
Dynamique de remplacement des alleles neutres
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesTheorie neutraliste
La quantite de polymorphisme au locus depend de la taille de la population Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesTheorie neutraliste
En pratique
mutation neutre: le plus souvent eliminee de la population, mais peut aussi se substituer a l'allele sauvage, a cause des eets aleatoires de laderive genetique dans les petites populationsmutation legerement defavorable: se comporte de maniere similaire a unemutation neutremutation defavorable: diminue en frequence (selectionnegative)mutation favorable: augmente en frequence (selection positive)les mutations favorables ou defavorables sont de toute facon sous l'emprise de la
derive genetique Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesQuels sont les eets de la selection naturelle?
aecte ladistribution des frequences alleliques, parfois rapidementaecte lenombre d'allelesmaintenus (augmentation, diminution)aecte l'heterozygotieaecte la proportion dechangements synonymes et non-synonymesdes
sequences codantes Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences genes ayant un r^ole dans l'adaptation (ex : resistance aux insecticides chez le moustique, adaptation a la secheresse) Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences genes "domestiques" ("housekeeping genes") : les changements sont contre-selectionnes Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences avantage a l'heterozygote (overdominance) selection frequence dependante (selection de l'allele rare, dynamique de frequences cyclique) ex : anemie falciforme chez l'homme, genes de l'immunite (maintien d'un fort polymorphisme) Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesComment detecter la selection?
approche directe: suivre experimentalement une population au cours du temps avantage : on conna ^tet on manipule l'agent de la s election. "evolve and reseque nce" contraintes sur l' echellede temps et taille d' echantillons.donc contraintes sur les o rganismes etudies(ex : bact eries,drosophile, a rabidopsis,..).approche alternative "indirecte": dierentes signatures moleculaires de laselection sur les sequences d'ADN peuvent ^etres utilisees :
sp ectrede fr equencesall eliqueset diversit enucl eotidique p olymorphisme/ divergence m ethodesp hylogenetiques( dNdS)importance de la theorie neutraliste :
un mo dele"nul" (hyp othese"H0" qui d ecritun monde sans s electionnaturelle) la diver siteg enetiquen'est aect eeque pa rla d erive,la mutation, la r ecombinaisonet la migrationpredire avec le modele nul ce qu'on devrait attendre(heterozygotie, nombre d'alleles, distribution des frequences alleliques) ettester l'ajustement de nos donnees au modele Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences tests sur les frequences alleliquesSpectre de frequences alleliques et sites nucleotidiquesNeutralite
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences tests sur les frequences alleliquesSpectre de frequences alleliques et sites nucleotidiquesSelection negative (puriante)
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences tests sur les frequences alleliquesSpectre de frequences alleliques et sites nucleotidiquesSelection positive
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences tests sur les frequences alleliquesSpectre de frequences alleliques et sites nucleotidiquesSelection positive intense (balayage selectif)
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences tests sur les frequences alleliquesSpectre de frequences alleliques et sites nucleotidiquesSelection balancee
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences tests sur les frequences alleliquesSpectre de frequences alleliques et sites nucleotidiques "Site Frequency Spectrum" (SFS) pour dierentes formes de selection Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencestests sur les frequences alleliquesSpectre de frequences alleliques et sites nucleotidiques, et genealogie
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences tests sur les frequences alleliquesTest de Tajima sur la diversite nucleotidique compare deux estimateurs du parametre= 4N: sur la base du nomb rede sites qui s egregent( S)sur la base de la diversit enucl eotidique(h eterozygotie)( )chaque mutation cree un nouveau site segregeant (S) mais contribue tres peu a la
diversite nucleotidique ()ces 2 estimateurs dierent donc par l'importance relative accordee aux variants
rares et intermediaires D=^^SSE(^^S)(1)sousH0 =neutralite:E(D) = 0 etVar(D) = 1 (utilisation des lois normales etbeta, ou simulations, pour eectuer le test)D<0= selection puriante, presence de mutations legerement deleteres dans la
population : exces d'alleles rares, forte contribution deS(possible aussi en casd'expansion de la population, et de balayage selectif)D>0= selection balancee, presence de mutations en frequences intermediaires :
moins d'alleles rares mais beaucoup d'heterozygotie, forte contribution de (possible aussi en cas de goulot d'etranglement de la population) Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences tests sur les frequences alleliquesTest de Tajima sur la diversite nucleotidique exemple du gene CCR5 chez l'homme•des allèles trop divergents pour un modèle neutre: sélection balancée? avantage à long terme aux hétérozygotes à CCR5? un locus impliqué dans la résistance à d'autres maladies? Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences polymorphisme et divergencePolymorphisme et divergence des mutations synonymes et non synonymes test de McDonald-Kreitman polymorphisme neutre et divergence neutre sont deux facettes d'un m^eme processushypothese du test : si mutationssynetnonsynsontneutres, la proportion de polymorphismessynetnonsyndans une espece devrait ^etre egale a la proportion de dierencessynetnonsynentre especesexemple d'un site nucleotidique chez 5 individus par espece : -AAAAAchez espece 1,GGGGGchez espece 2 = une dierence xee-AGAGAchez espece 1,AAAAAchez espece 2 = un site polymorpheclassication des sites nucleotidiques dans un tableau de contingence
DivergencePolymorphisme
Type de changement
remplacement (non syn)N 1N2silencieux (syn)N
3N4test de2d'independance ou test exact de FisherMcDonald and Kreitman (1991) : mise en evidence de la selection sur le gene de
l'Adhchez 3 especes de Drosophile Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences methodes phylogenetiquesComparaison des taux de substitution degenerescence du code genetique Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences methodes phylogenetiquesComparaison des taux de substitution pour deux sequences Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences methodes phylogenetiquesComparaison des taux de substitution sur les branches de l'arbre Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferences methodes phylogenetiquesComparaison des taux de substitution un grand nombre de methodes methodes heuristiques (approximations): inf erencede la s equencean cestralepa rpa rcimonie,estimation de dNetdSsur chaque branche, et approximation normale dedNdS(Messier and Stewart, 1997) MAIS incertitudes sur la reconstruction de la s equenceanc estrale p our evitercela Zhang et al. (1998) ca lculentdNetdSpour chaque comparaison de sequences 2 a 2, et estiment les longueurs de branches independamment pour les taux de substitutionsynetnonsyn. Ensuite, ils comparent les deux arbres bases sur les substitutionssynetnonsynmethodes par vraisemblance (Likelihood methods): analyses plus r igoureusesca rtiennent com ptentde l'incertitude sur la s equence ancestrale, en utilisantles modeles de substitution des codonset enanalysant toutes les sequences conjointement dans un arbre phylogenetique avantage : on p eutmo deliserla variation de!le long d'une branchede l'arbre et le long de la sequence, jusqu'a estimer un!par site nucleotidique! donc on p eutestimer la s electiondans le temps (b ranchesinternes) mais aussi sur certaines partie d'un gene (sites conserves, sites adaptatifs) exemple : sur 7645 g eneschez homme-chimpanz e-souris,1547 ont un ! >1 le long de la branche qui mene aux humains, et 1534 le long de la branche qui mene aux chimpanze : pas les m^emes genes Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesConclusion
points principaux la selection aecte les frequencesalleliquesau cours du temps pour certains genes; elle est responsable del'evolution adaptativea l'echelle des genes, et cecise traduit a l'echelle macroscopique (cellulaire, physiologie, morphologie, etc...)la selection peut prendre plusieurs formes a dierents locus : positive, puriante,
balanceedans les populations naturelles, on ne connait pas toujours l'(les) agent(s) de laselection : il est dicile de detecter la selectiondirectementles tests de mise en evidence de la selection utilisent latheorie neutraliste de
l'evolution moleculairecomme hypothese "statistiquement" neutre (test de neutralite) Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesConclusion
la recherche de signatures de selection permet de... identier des genes fonctionnellement importants mieux comprendre les contraintes fonctionnelles des dierentes parties du genome, des genesnous mettre sur la voie de genes impliques dans des pathologies (defense,virulence, resistance, sensibilite)reconstituer les mecanismes evolutifs qui ont permis l'emergence de certaines
adaptations Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesListe des tests usuels
Theorie neutralisteSelection au niveau moleculaireTests de neutraliteReferencesReferences
pour aller plus loin...Computational Molecular Evolution, Ziheng Yang, Oxford Series in Ecology and EvolutionNielsen R. Molecular signatures of natural selection. Annual Review of Genetics.
2005. 39 :197-218Bamshad M and Wooding SP. Signatures of natural selection in the human
genome. Nature Review Genetics. 2003. 4 :99-211Evolution Biologique. Ridley, De Boeck Universie Principles of Population Genetics, 4th Edition. Hartl DL, Clark AGquotesdbs_dbs41.pdfusesText_41[PDF] #nombre! excel
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