[PDF] La capsule des levures. Morphologie et connaissances

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LA CAPSULE DES LEVURES. MORPHOLOGIE

ET CONNAISSANCES BIOCHIMIQUES ACTUELLES

Par Μme H. LENORMAND

I. - Historique

La morphologie de la capsule des levures n'a été que peu étudiée jusqu'à présent : Potron (1903), dans sa thèse de Doctorat en Médecine, expose les recherches faites antérieurement sur cette question par Will (1895), Casagrandi (1897) et Vuillemin (1900). Personnellement, il étudie la morphologie capsulaire des Torulopsis et de quelques Saccharo myces, soit dans les tissus de l'hôte infecté, soit en culture. Sa des cription est déjà très détaillée. Mais, désormais, les auteurs vont se désintéresser de la question, qui va rester en suspens pendant plus de trente ans. On ne peut, en effet, rapporter à l'étude de la capsule des levures les travaux de Lafar qui, en 1906, décrit " le réseau gélatineux des levures », en étudie les propriétés chimiques et conclut à la nature glycidique de cette substance. Le mucilage paraît être en effet plutôt un produit de sécrétion des levures que l'homologue d'une capsule. Mais, si l'étude de la capsule des levures est désormais négligée, celle des capsules bactériennes reste à l'ordre du jour chez les bac tériologistes. Ceux-ci vont s'attacher surtout à mettre au point des méthodes de coloration applicables dans le domaine de la mycologie et qu'il est intéressant de citer. Legroux et Magrou (1920) découvrent une méthode de coloration des capsules bactériennes dans les tissus. Cette méthode, un peu modifiée, permettra à Legroux, en 1925, de rechercher les rapports de la capsule avec la virulence des germes. Pour cet auteur, la cap sule serait un gonflement de l'ectoplasme bactérien (l'ectoplasme étant l'homologue de la membrane) et jouerait un rôle dans les phénomènes de virulence. Gutstein (1924) publie plusieurs mémoires sur une méthode

Ann. de Parasitologie, t. XXIII, n08 1-2. - 1948, p. 55-106.Article available athttp://www.parasite-journal.orgorhttps://doi.org/10.1051/parasite/1948231055

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vi 'EcPLSDcR Rr9rD3), b5(D )3 qB., ,9 rSBA,9W, A, )6,W15b)3.q, A,. I3W1rDB,. aD3q b5.B1BS,.x d39. .59 1D5B.BHq, qrq5BD,L B) r1,9A A63B)),(D. W,11, qr1c5A, 3(J ),S(D,.x M3B. .,. bD5WrAr. A, W5)5D31B59 9, .63SH: D,91 b3. 15(C5(D. éBAH),. ,1 A, 95qID,(J 3(1D,. 3(1,(D. S591 .63113: Wc,D 8 ,9 1D5(S,D A, q,B)),(D.x o5(. WB1,D59. .,(),q,91 b3DqB ,(J T frNi. (1925) qui emploie l'encre de Chine avec une émulsion de la culture dans du sérum animal frais. FmtNRmoa. ,1 Vocuia.rhh wunüük E(B (1B)B.,91 ), W5)5D391 A, WDBRc1 ,1 (9, .5)(1B59 A, f)3Da ,1 m(xII. 13qb599r, 8 -KQ ïLhx ïrWic et KiNSlagNiRS (1934) qui proposent une coloration combinée à l'éosine et à la fuchsine. ftggy fr.H.Pc et ErHRc (1936) qui se servent d'encre de Chine diluée dans du glycose à 6 pour 100. P,39 fNc.rg wunünk E(BL A39. .3 1cH., A, d5W15D31 Sr1rDB93BD,L b3.., ,9 D,S(, ),. bDB9WBb3),. W5)5D31B59. ,qb)57r,. ,9 I3W1rDB5)5RB, b5(D q,11D, ,9 rSBA,9W, ),. W3b.(),. A,. R,Dq,.L .5B1 A39. ),. 1B..(.L .5B1 ,9 W()1(D,x brsRm wunh - k E(B W5)5D, 3S,W (9, .5)(1B59 8 - BLv bx uGG A, bD5915.B)x o5(. 963S59. WB1r E(, ),. bDB9WBb3(J 3(1,(D. 37391 A599r A,.

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Psto 1. - Ea-2n»l2C8r8 3°baper8i - Culture de 5 jours. Longs filaments avec capsule bien développée. Souche n° 130.

Psto 2. - Tplldpb2n»l°8 obpérer8i - Culture de 30 jours. Blastospores et filaments formant pseudomycelium. Cellules et filaments sont entourés de leur capsule, commune aux points de contact. Souche n° 1.049.

Psto 3. - D8dm»p é288»Crri - Culture de 5 jours. Filaments d capsule très nette. Bourgeonnement intra-capsulaire.

IccIdTM PT oIRIMEUDdDCET T. ΧΧΙΙΙ,'Ν"· 1-2, 1948.dPio3,N RRR (Mémoire jNoapDioeA

rillao Nt Cie, 0estN - pl dI - IoMGdT PTM dT;GRTM 57
dans differents viscères et notamment dans le cerveau. Cette levure est très intéressante par sa morphologie même qui la distingue des autres levures. Elle possède une capsule volumineuse et tout parti culièrement développée chez l'hôte infecté. Aussi est-ce avec RmolN pm.sis FPmBmohaFs que l'étude de la capsule des levures va être reprise, par Flavio L. Msra (1934) qui, à propos d'un travail essen tiellement clinique et anatomo-pathologique, fait une étude assez sommaire de la capsule. Cependant, faisant exception, edFMn,a décrit en 1935 la morpho logie de la capsule de x,emumolpa (TaFdida) apDieaFs et, non rebuté par le faible pouvoir pathogène de cette levure, étudie, en 1936, les propriétés allergiques et antigéniques de sa substance capsulaire. Désormais, les travaux les plus récents vont concerner Rmolpm.sis FPmBmohaFs et, notamment en 1938, Pd 6giiX°dMh HX°dMdM et A°né .oi donnent une description de la capsule qui rappelle de très près les travaux de lntMn,h bien que ces auteurs ne semblent pas en avoir eu connaissance et ne le citent pas dans leur bibliographie. Tout récemment, J. "oFdM et "T )iX°,dM Df3vν9 ont étudié les conditions de production d'amidon extra-cellulaire par les levures encapsulées, en particulier par de nombreuses espèces de Rmolpm.N sis dont Rmolpm.sis omumFdaua et Rmolpm.sis FPmBmohaFsn Ainsi, la capsule des levures n'a été jusqu'ici l'objet que d'études peu nombreuses et fragmentaires. Cependant, les résultats obtenus encourageaient à des recherches plus poussées et plus étendues. Pour étudier la morphologie de la capsule des levures, il fallait posséder une méthode sûre, permettant d'obtenir des résultats concordants et éliminant les effets des variations individuelles de manipulation ou des réactions différentes de la part des diverses souches. C'est pourquoi, à la recherche du meilleur procédé, nous avons essayé différentes techniques, dont nous allons maintenant donner la description.

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Les principales méthodes de coloration des capsules vont être rappelées brièvement. La plupart de ces méthodes ont été transpo sées, au cours de ce travail, des bactéries aux levures. Certaines d'entre elles n'ont pu être exécutées par suite de l'impossibilité d'obtenir les produits nécessaires. Le but de toutes ces techniques est de colorer électivement la

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1. Méthode de ït.gr. (19l32)

m, protocole de cette méthode est reproduit d'après -cPNr.i (1935).eq().B599,D ,1 r13),D .(D )3q, )3 W()1(D, A39. ), qr)39R, .(B:S391 T

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- x Méthode de KthhcNagm wun - nk

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lame avec la solution de fuchsine basique phéniquée de Ziehl. Chauffer jusqu'à l'ébullition. Laisser refroidir, puis laver rapide ment à l'eau. Différencier en quelques secondes par l'alcool lactique à 2 p. 100. Laver et colorer pendant trente secondes avec une solu tion à 1 p. 100 de chlorhydrate de bleu de Nil. Laver et, avant que la lame ne soit sèche, étaler une goutte d'encre de Chine. La capsule non déformée est en négatif sur le fond noir. Les cellules sont en bleu, les ascospores en rouge. Cette coloration donne de bons résultats en cultures sur lame.

83 Procédé de frNi. K l'encre de Chine : - Ibrx

Sur des lames parfaitement dégraissées (bichromate de potassium et acide sulfurique), on étale en couche très mince un sérum quel conque et on dessèche à chaud. Après refroidissement, on mélange, avec une goutte d'encre de Chine, une goutte d'émulsion de culture, on étale et on inonde de xylol le frottis encore humide. On laisse égoutter et on fait tomber, d'une hauteur de un centimètre, une goutte d'huile de cèdre. On examine sans lamelle les seuls germes fixés à la lame par le sérum.

4. Procédé de ftggy fr.H.Pc et ErHRc (1936)

C'est encore un procédé à l'encre de Chine. Ces auteurs obtiendraient de meilleurs résultats en diluant l'en cre de Chine avec du glycose à 6 p. 100, au lieu d'eau distillée, et avec de l'azobleu. r3 sJGAh6n 6n brsRm èx,Béoe brsRm WhVhFn Vn. Wy,.éVn. 6n. jyWGJFqn. nf nH,VhLyfG Vy .hVéGqhf Fhégn 6n n91.X1rFp r1psipg 6é WhHHnFWn9 hé 9siF2»1p8 Le frottis, non fixé, est coloré pendant deux minutes avec une solution à 2,5 p. 100 de prontosil et, sans laver, on sèche au buvard. Les microorganismes seraient colorés en rouge et entourés d'une étroite zone incolore incluse dans une large zone rouge. C'est cette dernière qui, pour l'auteur, représenterait la capsule.

R3 Procédés de %tgsgci.

Dans une série de cinq Mémoires, %tgsgci. fait une étude com plète des capsules et donne une méthode générale de coloration. SU vi 'EcPLSDcR d39. .59 bD,qB,D Mrq5BD,L B) r1(AB, (9, 0 Mr1c5A, Rr9rD3), b5(D )3 qB., ,9 rSBA,9W, A, )6,W15b)3.q, A,. I3W1rDB,. aD3q b5.B:

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Mais si, après avoir coloré en premier lieu l'endoplasme avec un colorant basique foncé (bleu de méthylène), on mordance par le tanin, puis on colore avec un colorant basique clair (safranine), on obtient une belle double coloration : l'endopiasme est bleu, l'ecto plasme est rouge.

2" En utilisant un colorant basique clair (phosphine), puis en

mordançant au tanin et enfin en colorant avec un colorant basique foncé (violet de méthyle), on obtient les résultats suivants : la bor dure est violet foncé, le centre (endoplasma) est jaune clair avec reflet violet. Voici la méthode au tanin décrite par y - tltNso ü Emulsionner dans une goutte d'eau distillée une très petite quan tité d'une culture sur milieu solide, puis étaler avec l'anse de platine. Fixer par la chaleur, ou par une solution aqueuse saturée de sul fate de magnésium ou d'ammonium. Mordancer pendant deux minutes par du tanin à 5 p. 100, puis laver K fond K l'eau. Colorer à froid, en trente secondes ou une minute, par un colorant basique en solution aqueuse à 1 p. 100. Si on veut mettre en évidence l'endoplasme, il faut faire agir le colorant approprié avant le mordançage ; puis colorer avec un colo rant basique de contraste K froid, afin de limiter la pénétration du colorant K l'ectoplasme. y - tltNso donne pour les levures les exemples suivants : a. Io*a*eio6no*a*l E ectoplasme rose, ainsi que la paroi des ascospores.

b. jlng mnarro*g Tpb*aysbego*a*eio6no*a*l E faire agir le vert pendant trois minutes, mordancer et colorer en trente secondes par la safranine : les ascospores sont vert clair, l'endoplasme vert bleuâtre, la paroi des ascospores et l'ectoplasme rouges.Pour colorer différemment les ascospores et l'endoplasme, il faut faire agir d'abord un colorant phéniqué à chaud, puis différencier par l'acide acétique jusqu'à décoloration complète, et faire agir ensuite un colorant basique de contraste à froid.

c. ja.rlg Tpb*aysbeodaPl odbgaysleclng mnarro*gego*a*eio6no*a*l E faireagir le violet pendant une minute à chaud, différencier par l'acide

acétique à 5 p. 100, colorer en trois minutes à froid par le vert brillant, mordancer et enfin colorer en trente secondes par la safranine : les ascospores sont violettes, l'endoplasme vert bleuâtre, capsule et ectoplasme rouges.

d. vrls Tpb*ay*beTp.iTpa*lego*a*eio6no*a*l E les ascospores sont bleues, l'endoplasme jaune, capsule et ectoplasme rouges.

SR vi 'EcPLSDcR d39. .,. 1D5B.BHq, ,1 E(31DBHq, Mémoires, Gutstein b5(y., b)(. )5B9 )6393)7., A, )6,W15b)3.q, A,. ),S(D,. ,1 q591D, E(6B) ,.1 é5Dqr A, A,(J W5(Wc,.L (9, B91,D9, rb3B..,L IB,9 Ar)BqB1r,L (9, ,J1,D9, Ar)BW31,L .39. )BqB1,. bDrWB.,. ,1 é5Dq391 (9 399,3( é)5(x f,. Ar13B). b,(S,91 è1D, qB. ,9 rSBA,9W, b3D ),. qr1c5A,. .(BS391,. T ,x Tanin-vert de Guinée : q5DA39,0N b3D ), 139B9 8 üG bx uGGL )3S,D

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Eau ordinaire

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11. Méthode de -Yssu

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Planche IV

Fig. 1. - èqvébéq k'pnPbf - Culture de 30 jours. Microphotographie d'une plage cellulaire bien encapsulée. Souche 1.046.

Fig. 2. - -%oeéP',q âbvbf ■_ - Culture de 3 jours. Cellules à ectoplasme linéaire ; capsules très développées, le soma cellulaire est souvent excentré. Souche n" 126.

Fig. 3. Y g - PDq'%,%oePn kboekP'bf - Culture de 24 heures. Aspect général de la capsule. Les cellules les plus jeunes sont les plus fortement colorées.

F'ig. 4. - sqoeoeaeq',%oePn ,poebhq'bnf - Culture de 24 heures. Plage cellulaire dont la bordure capsulaire est très nette. Aspect en mosaïque avec amas de colorant aux angles dièdres.

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T. XXIII, Nos 1-2, 1948.dPio3,N IV

(Mémoire jNoaGDioeA

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