[PDF] Le peuplement amerindien de la Guyane française:Apport des

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1UNIVERSITE TOULOUSE III - PAUL SABATIER

U.F.R. SVT

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

DEPARTAMENTO DE GENÉTICA

T H È S E

pour obtenir le grade de

DOCTEUR DE L'UNIVERSITE TOULOUSE III

DOCTEUR DE LA UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

Discipline: Anthropologie biologique

présentée et soutenue publiquement

Par Stéphane Mazières

Le 25 septembre 2006

Titre:

LE PEUPLEMENT AMERINDIEN DE LA GUYANE FRANÇAISE :

APPORT DES MARQUEURS MOLECULAIRES

Membres du jury

LARROUY Georges, Professeur émérite Université Paul Sabatier, Toulouse, directeur de thèse SALZANO Francisco, Professeur Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto

Alegre, directeur de thèse

CRUBEZY Eric, Professeur Université Paul Sabatier, Toulouse

MORAL Pedro, Professeur Universitat de Barcelona

Membres invités

BOETSCH Gilles, DR CNRS, Marseille

DUGOUJON Jean-Michel, DR CNRS, Toulouse

HERNANDEZ Miquel, Professeur Universitat de Barcelona LUDES Bertrand, Professeur Université Louis Pasteur, Strasbourg

SEVIN André, IR CNRS Toulouse

JOLY Nicolle, PMI, Cayenne

2

AUTEUR: Stéphane MAZIERES

TITRE: Le peuplement amérindien de Guyane française : apport des marqueurs moléculaires. DIRECTEURS DE THESE: Pr. Georges LARROUY et Pr. Francisco SALZANO

RESUME en français

Pour appréhender l'histoire du peuplement autochtone de Guyane française, six

populations indiennes (Palikur, Emerillon, Kaliña, Wayampi, Apalaí et Matsiguenga) ont été

examinées pour les marqueurs de l'ADN mitochondrial et du chromosome Y, et trois testées

pour sept loci autosomaux. Après extraction de l'ADN des sérums ou hématies prélevés sur le

terrain, les fragments ont été amplifiés par PCR, analysés par digestion enzymatique et séquençage automatique à la recherche des composantes biologiques amérindiennes principales. Notre travail démontre que chez les populations amérindiennes, la dérive

génétique n'explique pas toute la variabilité génétique. Notamment, l'interprétation associant

anthropobiologie, ethnologie, linguistique et histoire a révélé son utilité. Enfin, ce travail

a montré l'implication directe des groupes non amérindiens dans la dynamique de mise en place des populations indiennes de Guyane française.

MOTS-CLES

Amérindiens, populations, Guyane française, peuplement, ADN

DISCIPLINE ADMINISTRATIVE

Anthropologie biologique

INTITULES ET ADRESSES DES LABORATOIRES

Centre d'Anthropologie, 39 allées Jules Guesde, 31000 Toulouse. Departamento de Genética, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 15053, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brazil. 3

Quand le dernier arbre sera abattu,

La dernière rivière empoisonnée,

Le dernier poisson capturé,

Alors seulement vous vous apercevrez que l'argent ne se mange pas.

Parole amérindienne (Brésil)

4

A mes parents, Catherine et Pierre,

A mes grands-parents, Manou, Gine,

Et Coco.

5

REMERCIEMENTS

En premier lieu, je tiens à remercier le Professeur Georges Larrouy pour la confiance qu'il m'a accordée en me proposant de poursuivre des travaux inestimables à ses yeux. On ne peut valoriser la marque de cette confiance qu'en connaissant la force des liens qui le rattachent à la Guyane. Qu'il soit également remercié pour son soutien permanent, qu'il ait

été scientifique comme moral.

Je remercie aussi le Professeur Eric Crubézy d'avoir accepté de m'encadrer durant cette thèse. A lui aussi je voudrais souligner sa dynamique et le soutien qu'il a pu m'apporter. Enfin, je remercie tout particulièrement le professeur Francisco Salzano pour son

accueil et sa disponibilité sans lesquels mon intégration et le déroulement de mes séjours

n'auraient pas été aussi remarquables. Que ces trois personnes soient également remerciées pour leurs conseils, leur

disponibilité sans égal et leur rigueur scientifique sans lesquels je n'aurai pas émergé du

capharnaüm parfois rencontré. Enfin, je souhaiterais leur adresser ma profonde reconnaissance pour m'avoir permis d'aller sur le terrain et notamment d'apprécier ce que la Guyane renferme de piquant, d'humide, de sucré et d'humain. Mais de ces années passées à leurs côtés, je retiendrai surtout les hommes qu'ils sont. Au titre de l'action "La Guyane et l'évolution du peuplement amérindien du Nord-est amazonien", remercions le Centre d'Anthropologie, le Ministère de la Culture et spécialement le CNRS en Guyane (direction: A. Pavé). De la même manière, un grand merci à Nicolle Joly pour son rôle de premier rang dans ce travail et surtout pour toute sa gentillesse. Du laboratoire, je n'oublierai jamais Denise Larrouy, Line Hillat, Morgane Gilbert, Clotilde Coudray, Jacques Coularou, Jean-Michel Dugoujon et surtout Evelyne Guitard et le Professeur Jean-François Magnaval pour avoir égayé nombre manipulations et déjeuners.

De tous, je tiens spécialement à saluer André Sevin, sans qui toutes mes aventures ne seraient

pas arrivées. Merci à vous tous pour ces moments partagés. Merci aussi au Professeur Norbert Telmon d'être venu participer à l'aventure. Je remercie sincèrement le Professeur Rougé et le Docteur Grimoud pour leur soutien lors des épreuves administratives. Ma profonde reconnaissance pour les Professeurs Gilles Boëtsch et Pedro Moral qui

m'ont fait l'honneur d'accepter d'être les rapporteurs de ce travail. Aussi, je tiens à remercier

6le Pr. Bertrand Ludes, le Pr. Georges Larrouy, le Pr. Miquel Hernandez, le Dr. Jean-Michel

Dugoujon et les membres invités André Sevin et Nicolle Joly d'avoir accepté de juger ce travail. Merci aussi à Emili González-Pérez, Marc Vía, Antoni López, Esther Esteban, Magda Gaya Vidal, Mireia Esparza, Neus Martínez Abadías, Rolando González-José, Sergio Avena et Marilina Martucci pour vous coups de pouce et ces moments passés entre Catalogne et

Argentine. Merci aussi de m'avoir fait connaître cette dernière et guidé à travers la langue de

Cervantès. Je n'oublierai jamais la touche de Gardel que certains y ont apportée. La proxima vez, Sergio, vendré con vos a la cancha de Boca! Un grand merci à Raúl Carnese pour son

accueil et ces merveilleux séjours à Buenos Aires. Enfin, salut et merci à Claudio Bravi! En

espérant que nos chemins se croisent à nouveau. Un abrazo grande chicos! A mes inoubliables compagnons brésiliens Carlos André da Veiga Lima Rosa, Verônica Zembrzuski, Fabiana Kohlrausch, Jana Jaeger, Ana Paula Guimarães, Andrea Marrero, Tatiana Pereira, Jacquelina Battilana, Shaiane Goulart Crossetti, Marilu Fiegenbaum, Silvana de Almeida, Sidia Callegari-Jacques, Mara Hutz et Cátira Bortolini. Merci pour votre extraordinaire accueil, votre gentillesse, votre aide surtout et tous les instants vécus. A de futurs churrascos... Merci à William Rendu, Anthony Baudon, Odile et Solange Rigaud, Nathalie Grenet,

Mélanie Frelat, Maxime Malfilâtre et Camille Scaon, amis, compères, complices et éléments

catalyseurs de ma vie. Courage, bonheur et santé pour tous. Enfin et surtout, merci à ma famille, Cathy, Pierre, Françoise, Alain, Luc, Margaux, Alex, Antho et spécialement mes grands-parents, qui n'ont jamais cessé de me soutenir et de croire en moi. Ce travail a pu être réalisé grâce au soutien de l'Institut Pasteur, l'IRD et le Centre

d'Hémotypologie du CNRS. Les missions qui en ont fourni le matériel ont été réalisées en

1962, 1971 (Owampi, Emerillon, Oyana). Entre 1976 et 1982 pour les Palikur et les Kaliña

par le Docteur Franck Joly et son épouse Nicolle. 7 Ce travail se veut plus particulièrement dédié au docteur Franck Joly. Médecin d'un rare dévouement aux populations dont il a eu la santé en charge, il a en 1971,

lors d'une mission conjointe avec l'Institut Pasteur et notre équipe, attiré notre attention sur

les Palikur. Dès 1974 avec son épouse Nicolle, il entreprend la mise en forme des généalogies

des Palikur résidants sur la rive guyanaise de l'Oyapock en même temps que les premiers

prélèvements biologiques. Nous réaliserons avec lui plusieurs enquêtes de terrain. Affecté à

l'hôpital André Bouron de Saint Laurent du Maroni, il poursuivra avec notre équipe les travaux sur les Palikur et entreprendra une étude analogue sur les Kaliña, interrompue par sa mort. C'est un homme rare dont la chaleureuse humanité a marqué tous ceux qui l'ont approché. G.L. 8 Ce travail est aussi dédié aux nations amérindiennes de la Guyane Française, Palikur, Kaliña, Oyampi, Emerillon, Oayana qui en constituent l'objet. Il veut souligner à travers leur histoire génétique, la dynamique originale de chacune d'entre elles. Nous les remercions donc et pensons avoir contribué utilement à la reconstitution de leur parcours.

9TABLE DES MATIERES

Page Introduction générale...................................................... 1

ère

PARTIE : le peuplement de l'Amérique: synthèse et questions............................ I.1 L'origine asiatique du peuplement...................................................... I.2 Ancienneté du peuplement et voies de passage vers l'Amérique....................... I.2.1 La Béringie....................................... I.2.2 Le littoral Pacifique.................................... I.2.3 Les voies de passage plus hypothétiques.................. I.2.4 L'outil génétique et l'ancienneté du peuplement.............................. I.3 Le nombre de vagues de migration................................................... I.3.1 Théorie des trois vagues migratoires........................................... I.3.2 Théorie de la vague migratoire unique......................................... I.3.3 Théorie des deux composantes biologiques................................... I.4 Les questions qui demeurent................................................... 2

ème

PARTIE : Anthropologie, génétique des populations et marqueurs moléculaires... I.1. Les concepts de la génétique des populations................................. I.1.1 Définir la population et choisir l'échantillon.................................. I.1.2 Le polymorphisme génétique.......................................... I.1.3 Le déséquilibre de liaison, l'haplotype et l'haplogroupe..................... I.1.4 L'équilibre de Hardy-Weinberg................................................. I.1.5 Les variations du polymorphisme génétique.................................. I.1.5.a Le choix non panmictique du conjoint............................. I.1.5.b Les variations d'effectif: dérive génétique et goulot I.1.5.c Les mouvements d'individus: migration, effet fondateur et fusion- I.1.5.d La sélection naturelle.................................................. I.1.6 Les problèmes rencontrés par l'Anthropologue............................... I.1.6.a Les limites des méthodes classiques................................. I.1.6.a Le polymorphisme, dérive génétique ou sélection naturelle?.... II.2 Les marqueurs moléculaires............................................. II.2.1 L'ADN: structure et fonction biologique..................................... II.2.2 Les marqueurs moléculaires fréquemment utilisés.......................... II.2.2.a Les SNPs (Single nucleotide polymorphisms)........................... II.2.2.b Les SINEs (Short Interspersed Repetitive Elements)............ II.2.2.c Les SSLP (Simple Sequence Lenght Polymorphisms)............ 14 19 20 21
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52
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56

10II.2.3 L'ADN mitochondrial.............................................

II.2.3.a Description...................................................... II.2.3.b La région de contrôle (D-Loop)..................................... II.2.3.c La 9bp deletion....................................................... II.2.3.d Propriétés de l'ADN mitochondrial................................ II.2.4 Le chromosome Y....................................................... II.2.4.a Description........................................................ II.2.4.b La région non-recombinante (NRY)................................. II.2.5 Quelques exemples d'application............................................... II.2.5.a Populations anciennes et identification........................... II.2.5.b Paléoépidémiologies et paléopathologies.......................... II.2.5.c L'Eve et l'Adam africains............................................. II.2.5.d L'horloge moléculaire................................................. II.2.5.e Métissage........................................................ II.2.5.f Peuplement et mouvement de populations.......................... II.3 Les marqueurs à transmission uniparentale en Amérique............................. II.3.1 La diversité génétique de l'ADN mitochondrial amérindien................ II.3.1.a L'haplogroupe X...................................................... II.3.1.b Les haplogroupes composés......................................... II.3.2 Variabilité génétique du chromosome Y amérindien........................ II.4 Conclusion........................................... 3

ère

PARTIE. La Guyane française : entre Guyanes et Amazonie............................. III.1 Description physique du cadre de notre étude..................................... III.1.1 Les Guyanes.......................................... III.1.2 Géographie et climat de la Guyane française................................ III.1.3 Couverture végétale de la Guyane française................................ III.2 Les populations amérindiennes de Guyane française : aspects culturels, historiques et démographiques................................................ III.2.1 Les familles linguistiques de Guyane et leur histoire...................... III.2.1.a Les Arawak...................................................... III.2.1.b Les Karib......................................................... III.2.1.c Les Tupí-guaraní..................................................... III.2.2 Les populations amérindiennes de Guyane française...................... III.2.2.a Les populations du littoral.......................................... - Kaliña................................................ - Palikur................................................ - Arawak-Lokono................................................... III.2.2.b Les populations de l'intérieur..................................... - Wayampi...................................................... - Emerillon...................................................... .......... 5757596060 62
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11- Wayana...................................................

III.2.3 Le groupe voisin Apalaí.............................. III.2.4 Les Matsiguenga: une population Arawak péruvienne.................. III.3 Le peuplement autochtone postcolombien............................................ III.4 Conclusion.......................................... 4

ème

PARTIE. Analyse moléculaire des populations de Guyane française................. IV.1 Matériel et Méthodes................................. IV.1.1 Description des échantillons........................... IV.1.2 Les enquêtes généalogiques........................ IV.1.3 Protocoles d'extraction de l'ADN........................................... IV.1.3.a Kit NucleoSpin® Blood QuickPure (Macherey-Nagel)......... IV.1.3.b Méthode du phénol-chloroforme-alcool isoamylique.......... IV.1.3.c Méthode de Lahiri et Nurnberger (1991)........................ IV.1.3.d kit QIAmp MiniKit (Qiagen)...................................... IV.1.4 Analyse de l'ADN mitochondrial.......................................... IV.1.4.a Méthodes d'analyse des polymorphismes de longueur........ - Visualisation des fragments avant digestion enzymatique........ - Digestion enzymatique et lecture des fragments digérés.......... - Détermination de la 9bp-deletion................................... IV.1.4.b Séquençage de la région de contrôle (kit BigDye™ Terminator, AppliedBiosystem, v1.1)............................ - Purification des produits de PCR.............................. - Estimation de la quantité d'ADN obtenue........................ - Réaction de séquence............................................. - Précipitation à l'éthanol-acide acétique............ - Séquençage automatique............................................... IV.1.4.c Séquençage de la région de contrôle (DYEnamic™ ET Dye Terminator Cycle Sequencing Kit for MegaBACE™ DNA Analysis Systems, Amersham Biosciences)..................... - Protocole de purification utilisé........................... - Estimation de la quantité d'ADN obtenue........................... - Réaction de séquence.............................................. - Précipitation.......................................... - Séquençage automatique.............................................. IV.1.5 Analyse du chromosome Y................................................... IV.1.5.a Amplification des polymorphismes bialléliques................. IV.1.5.b Digestion enzymatique et lecture des génotypes................ IV.1.6 Analyse des marqueurs autosomaux........................................ 110 111
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12IV.1.6.a Amplification des polymorphismes de longueur...............

IV.1.6.b Digestion enzymatique et visualisation des fragments........ IV.1.7 Critères de validation des résultats....................................... IV.1.7.a Les précautions de manipulation requises...................... IV.1.7.b Réitération des manipulations et croisement avec les IV.1.7.c Les mutations fantômes et la méthode du Network (Bandelt et al., 2002)...................................................... IV.2 Analyses statistiques.................................... IV.2.1 Paramètres statistiques estimés à partir des fréquences alléliques...... IV.2.2 Paramètres statistiques estimés à partir des profils HVI................. IV.2.3 Estimations des paramètres démographiques ............................. IV.2.4 Analyse comparative................................................ IV.2.5 Tests de corrélation................................. IV.2.6 Simulation informatique de l'exogamie de clan........................... IV.3 Les marqueurs moléculaires en Guyane française: Résultats...................... IV.3.1 Les marqueurs autosomaux.................................................. IV.3.1.a Test de l'équilibre de Hardy-Weinberg.......................... IV.3.1.b Fréquences alléliques et différenciation génique.............. IV.3.2 Les marqueurs à transmission uniparentale............................... IV.3.2.a Distribution des lignées fondatrices paternelles............... IV.3.2.b Distribution des lignées fondatrices maternelles............... IV.3.2.c Variations de séquence de la région HVI et distribution des IV.3.3 Indices de diversité génétique........................... IV.3.4 Fréquences des haplogroupes, profils haplotypiques HVI et relations IV.4 Le peuplement amérindien de Guyane française: éléments de IV.4.1 Méthode du median-joining network et validation des profils HVI.... IV.4.2 Métissage et passé historique........................ IV.4.3 Mise en place des Palikur et des Emerillon............................... IV.4.3.a Effets du goulot d'étranglement sur la diversité génétique... IV.4.3.b Effets de l'exogamie de clan sur la diversité génétiqu e....... IV.4.4 Les relations avec le groupe arawak Matsiguenga...................quotesdbs_dbs12.pdfusesText_18

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