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Université Pierre et Marie Curie

Ecole doctorale 398 - Géosciences et ressources naturelles UMR 7207 - Centre de recherche sur la paléobiodiversité et les paléoenvironnements

Un nouveau regard cladistique sur l'anatomie

comparée, la phylogénie, la systématique et la paléoécologie des rudistes (Bivalvia, Hippuritida)

Par Valentin Rineau

Thèse de doctorat de Paléontologie

Dirigée par Loïc Villier

Présentée et soutenue publiquement le 29 novembre 2017

Devant un jury composé de :

Mr. Jorge Cubo, professeur, Université Pierre et Marie Curie - Examinateur Mr. Loïc Villier, professeur, Université Pierre et Marie Curie - Directeur de thèse Mr. Pascal Neige, professeur, Université Bourgogne Franche-Comté - Rapporteur Mr. David Williams, researcher, Natural History Museum, London - Rapporteur Mr. Jean Philip, professeur émérite, Université d'Aix-Marseille - Examinateur

Mr. René Zaragüeta i Bagils, maître de conférences, Université Pierre et Marie Curie - Examinateur

Mr. Jean-Pierre Masse, directeur de recherche émérite, Université d'Aix-Marseille - Invité

À ma mère, mon grand-père, mon arrière-grand-mère

Remerciements

Dans quelques heures, je rendrai ce manuscrit, et trois ans recevront d'un coup d'un seul leur point final. C'est une sensation étrange que de voir se terminer une partie de sa vie aussi marquante qu'une thèse. On se rappelle des souvenirs du début avec l'arrivée au laboratoire, des moments marquants; bref, une rétrospective mentale s'enclenche, et les remerciements de tous ceux qui ont compté à un moment ou un autre arrivent... Mes premiers remerciements vont à Loïc Villier, pour m'avoir fait confiance il y a trois ans, pour avoir été disponible à chaque fois, pour la somme de connaissances et la curiosité qui m'ont permis de découvrir de nouveaux domaines scientifiques et d'y prendre

goût, et surtout pour le bon goût musical. Merci également à Jean-Pierre Masse pour avoir

partagé ses connaissances sur les rudistes avec moi lors de mes voyages à Marseille, à Marc Floquet pour avoir pu travailler avec lui, pour sa rigueur, pour son aide et sa disponibilité, et pour l'étendue de ses connaissances dont on commence à prendre conscience au cours d'un trajet en voiture, ainsi qu'à René Zaragüeta pour m'avoir permis de rentrer dans le monde de la Cladistique si passionnant, et pour ce souci de la cohérence théorique qui fait de lui un grand scientifique. J'ai eu beaucoup de chance d'avoir pu côtoyer tous ces gens, et tous m'auront beaucoup apporté dans des domaines très divers. À Paul Zaharias, pour être un des moteurs principaux de la génération de nouvelles idées et de nouveaux projets, pour le pouvoir heuristique du langage, pour la retraite

scientifique dans les Landes et pour son amitié. À Stéphane Prin pour les discussions et les

nombreuses corrections, pour l'exactitude, la rigueur et le talent. Au " cercle de Vienne » du bureau de René pour l'ensemble des discussions passionnantes. À toutes les personnes avec qui j'ai pu travailler : Michel Laurin, Estelle Bourdon, Mathieu Faure-Brac et bien d'autres. À Jérémie Bardin, pour toutes ces émotions fortes durant trois ans, et pour la science. À toutes les personnes qui ont participé au projet de cours de 3ia : Paul, Malcolm, Laetitia ainsi que Lou, Morgane, Artémis, Benjamin, Rémi, Charlène... À Delphine Desmares pour l'identification des foraminifères planctoniques et à

Marc Testé pour les pithonelles.

À tous les habitants du couloir entre les tours 46 et 56, pour l'ambiance de travail

et la convivialité - en particulier celles et ceux qui, à la fin, étaient là le soir et les week-

ends: Bérengère, Elise, Raquel, Isabelle et toutes et tous les autres... À Didier Merle et Jean-Michel Pacaud qui m'ont permis d'accéder aux collections du MNHN, à Isabelle Rouget et Stéphane Jouve pour celles de l'UPMC, Axel Arnoux et Jean Philip pour celles de l'université Aix-Marseille, Emmanuel Robert pour l'Université Lyon 1, à ceux qui m'ont accueilli aux Etats-Unis pour mettre la main sur les rudistes du nouveau monde: Susan Butts à Yale, Bushra Hussaini au AMNH de New york, Mark Florence au Smithsonian NMNH de Washington et Ann Molyneux à l'Université d'Austin. À Nicolas Morel pour le prêt de nombreux spécimens Manceaux. À Frederic Delbes pour les lames minces. À tous ceux qui ont participé à l'illustration de la thèse : Sophie Fernandez, Justine Jacquot-Haméon et Charlène Letenneur ont réalisé les magnifiques dessins du chapitre 4, Alexandre Léthiers les planches photos, Philippe Loubry les photographies, mais également, par l'envoi de photographies : Javier Aguilar-Perez, Bogdan Jurkovšek, Fettouma Chikhi-Aouimeur, Carolina d'Arpa, Tony Costagliola, Peter Skelton, Simon Mitchell, Sacit Özer, Brian Pratt, ainsi qu'Alceo Tarlao. À tous mes relecteurs, dont le premier est de loin Loïc Villier, mais également Isabelle Rouget, Stéphane Prin, Paul Zaharias, Valéry Zeitoun, Mathieu Faure-Brac, Isabelle Kruta, Lou Mary, ainsi que Raquel Sanchez-Pellicer pour la mise en page. Aux faisans, Jérémy Tissier, Laetitia Carrive, Charles Ragusa, Marc Testé, ainsi qu'aux Francs-taxons et à tous mes amis. À Lou pour m'avoir accompagné pendant ces derniers mois si intenses.

À ma famille pour être toujours là.

x

Sommaire

Remerciements ....................................................................................................... vii

Sommaire ................................................................................................................. x

Introduction générale ............................................................................................... 1

PARTIE 1. ANALYSE CLADISTIQUE ................................................................. 7

Chapitre 1. Cladistique et analyse à trois éléments .............................................. 9

1.Introduction ............................................................................................ 11

2.Théorie et méthode cladistique .............................................................. 14

3.Reconstruction phylogénétique .............................................................. 30

4.Consensus trees: interpretation, informativity and efficiency ............. 107

5.Conclusion du chapitre ........................................................................ 131

Chapitre 2. Analyse à trois éléments et parcimonie : éléments de comparaison .. 135

1.Introduction .......................................................................................... 137

2.Méthode de parcimonie et 3ia : comparaison théorique et méthodologique .... 138

3.Experimental systematics: sensitivity of cladistic methods to polarization

and character ordering schemes ............................................................................... 161

4.Impact of errors on cladistic inference: simulation-based comparison

between parsimony and three-taxon analysis .......................................................... 191

5.Conclusion du chapitre ........................................................................ 215

PARTIE 2. LES RUDISTES: ANATOMIE COMPARÉE, PHYLOGÉNIE,

SYSTÉMATIQUE, PALÉOÉCOLOGIE ........................................................................ 219

Chapitre 3. Taxonomic revision of the genus Ichthyosarcolites Desmarest, 1812 (Bivalvia, Hippuritida): an example of high intraspecific variability .......................... 221

1.Introduction .......................................................................................... 223

2.Material and methods ........................................................................... 225

3.Morphology.......................................................................................... 235

4.Systematic paleontology ...................................................................... 239

5.Chapter conclusion............................................................................... 260

xi Chapitre 4. Homologies and the phylogeny of rudists (Bivalvia, Hippuritida):

new insights from comparative anatomy ..................................................................... 263

1.Introduction .......................................................................................... 265

2.Historical background .......................................................................... 267

3.Material and methods ........................................................................... 273

4.Results .................................................................................................. 317

5.Discussion ............................................................................................ 322

6.Chapter conclusion ............................................................................... 345

7.Character list ........................................................................................ 347

Chapitre 5. Paléoécologie, paléoenvironnements et événements biosédimentaires enregistrés dans la succession de communautés à rudistes du Bassin Sud-Provençal au

Cénomanien supérieur ................................................................................................. 459

1.Introduction .......................................................................................... 461

2.Cadre géologique ................................................................................. 462

3.Matériel et méthodes ............................................................................ 464

4.Résultats ............................................................................................... 470

5.Discussion ............................................................................................ 496

6.Conclusion du chapitre ........................................................................ 504

Conclusion générale ............................................................................................. 507

Bibliographie ........................................................................................................ 513

Lexique ................................................................................................................. 553

Partie 1 : Analyse cladistique ........................................................................... 553

Part 2 : Rudist morphoanatomy........................................................................ 559

Abbréviations et symboles - Abbreviations and symbols .................................... 563

Partie 1: Analyse cladistique ............................................................................ 563

Part 2 : Rudist morphoanatomy........................................................................ 565

Annexes ................................................................................................................ 567

Table des illustrations .......................................................................................... 573

Table des tableaux ................................................................................................ 613

Table des matières ................................................................................................ 617

1

Introduction générale

L'objectif de ce travail est d'apporter des éléments nouveaux à la compréhension de l'histoire des rudistes. Les rudistes (ordre Hippuritida) forment un groupe monophylétique au sein des bivalves, caractérisé notamment par une coquille inéquivalve ainsi que par une charnière dite pachyodonte, formée de dents épaisses et peu nombreuses (Skelton 2013a). Le groupe des rudistes est composé de deux sous-ordres, quinze familles, plus de 140 genres et près de 2000 espèces. Apparu il y a environ 160 millions d'années (Oxfordien), le groupe colonise progressivement les mers chaudes et peu profondes de l'ensemble du globe. Les rudistes disparaissent de manière brutale à la fin du Crétacé, marquant la fin de leur évolution (Swinburne 1990; Steuber et al. 2016). Leur évolution et leur diversification dépendent de l'effet conjoint de plusieurs facteurs. (i) Les contraintes environnementales. Au cours du Crétacé, la diversité et l'extension des rudistes suivent un rythme imposé par le développement cyclique de leurs biotopes, les plates-formes

carbonatées. Deux évènements anoxiques EAO1 et 2 sont associés à des chutes importantes

de leur diversité. Plus généralement, l'abondance et la diversité des rudistes dans les archives paléontologiques sont liées aux grands cycles de transgression/régression (Gili et Skelton 2000; Skelton 2003a; Skelton et Gili 2012). (ii) Les contraintes fonctionnelles. Bien que les aspects fonctionnels de la morphologie des rudistes restent discutés et mal connus (Vogel 1975; Skelton 1976, 1978, 1979, Seilacher 1984, 1990), l'acquisition de

certains caractères clés semble associée à des épisodes de diversifications et de radiations

contraintes écologiques. La grande diversité morphologique et fonctionnelle des rudistes leur permet d'occuper une très large gamme d'environnements sur les plates-formes carbonatées, depuis l'intertidal au circalittoral (Philip 1981). Les espèces s'organisent en communautés qui se partagent l'espace écologique (Masse et al. 2003; Fenerci-Masse et al. 2004, 2005). La structuration et la spécialisation des communautés favorisent un

Introduction générale

2 accroissement de la diversité locale et régionale (Fenerci-Masse et al. 2005) qui pourrait

être un facteur de diversification globale.

A la base de la reconstruction de l'histoire d'un groupe se trouve la phylogénie. La première partie de la thèse a pour but de clarifier et de justifier du socle théorique et méthodologique employé pour résoudre les questions évolutives. Le cadre est celui de la théorie cladistique et de la méthode d'analyse cladistique qui permet la reconstruction

phylogénétique. La théorie cladistique peut s'exprimer de manière claire et cohérente à

partir de quelques principes simples dont découle un système de pensée complet de l'évolution et du changement. Nous montrerons que la théorie cladistique permet d'aboutir

sans incohérence à une vision globale de l'évolution par hérédité. La théorie cladistique

permet de justifier la méthode d'analyse à trois éléments, méthode permettant de

reconstruire des phylogénies à partir d'hypothèses d'homologies. La théorie cladistique et

la méthode d'analyse à trois éléments font l'objet du premier chapitre de la thèse. Une

emphase particulière est portée sur la structure mathématique des objets cladistiques qui

doit être nécessairement hiérarchique, et en quoi la méthode d'analyse à trois éléments

permet d'appliquer la théorie. Le concept d'arbres consensus est discuté, ou comment choisir lorsqu'une méthode propose plusieurs hypothèses de phylogénie. L'analyse à trois

éléments permet d'apporter une réponse non-ambigüe au problème du choix entre plusieurs

phylogénies grâce au concept de triplet et à ses nombreuses ramifications. Les triplets et leurs relations de combinaisons nous permettent également de discuter de la pertinence des

méthodes consensus. Cependant, l'analyse à trois éléments n'est pas la seule méthode se

réclamant de la théorie cladistique. Dans un second chapitre, nous confronterons la

méthode d'analyse à trois éléments avec la méthode la plus utilisée actuellement, la

méthode d'analyse de parcimonie. Nous proposerons une confrontation de ces deux méthodes aux trois niveaux : théorique, méthodologique et empirique. Les arguments théoriques et méthodologiques feront appel au chapitre 1, et montreront que la parcimonie,

au contraire de l'analyse à trois éléments, souffre de plusieurs éléments de méthode

injustifiés par rapport au cadre de la théorie dans laquelle elle s'exprime. Nous proposerons

également un test empirique des différences de comportement entre analyse à trois éléments

et parcimonie, basé sur des simulations informatiques générées à partir de modèles d'évolution ainsi que sur quelques cas dont l'évolution est connue.

Introduction générale

3 Dans la seconde partie de la thèse, les concepts et méthode cladistiques et d'analyse

à trois éléments sont appliqués à la résolution de l'histoire phylogénétique, écologique et

géologique des rudistes. L'ordre Hippuritida est composé de taxons aux morphologies

extrêmement variées. Les premières descriptions d'espèces remontent au XVIIIème siècle

(Picot de Lapeyrouse 1781) et, au fil du temps, de nombreux ajouts à la taxonomie par le biais de découvertes et d'émendations d'espèces se sont accumulés. Cependant, peu d'espèces ont fait l'objet de révisions taxonomiques utilisant des outils actuels de caractérisation de la morphologie et des différences entre taxons (Fenerci-Masse et al.

2011). Parmi les groupes de rudistes délaissés, le genre Ichthyosarcolites apparait comme

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