[PDF] Mais doù viennent les plantes ?

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© ACTES SUD, 2019

ISBN : 978-2-330-12667-4

FRANCIS HALLÉ ET ROLAND KELLER

Mais d où viennent les plantes??

Une approche graphique de l'architecture de 40 familles de Plantes à ?eurs Avant d'entrer dans le vif du sujet, ces quelques indications techniques faciliteront la lecture :

Nous avons laissé une place aux questions non résolues et aux recherches qu'il conviendrait d'entre

prendre : elles ont été indiquées par le signe , destiné à attirer l'attention des chercheurs en quête de nouveautés.

Les mots marqués d'un astérisque (*) sont expliqués dans le glossaire en ?n d'ouvrage, la référence

étant, sauf exception,

[7].

Les numéros entre crochets renvoient aux références bibliographiques données à la ?n du livre.

Les auteurs des noms d'espèces sont mentionnés dans l'index des noms scienti?ques. On trouvera aussi un index des noms usuels, souvent plus beaux et plus poétiques.

La terminologie adoptée est classique : les familles sont désignées par le nom du premier genre qui

a été répertorié, suivi de la terminaison familiale caractéristique en

Nous utilisons la phy-

logenèse établie par l' apg (Angiosperm Phylogeny Group).

SOMMAIRE

SIX FAMILLES EXCLUSIVEMENT TROPICALES, COMPORTANT DES ARBRES,

DES ARBUSTES OU DES LIANES, MAIS AUCUNE HERBE

Myristicaceae

Pandanaceae

Dioncophyllaceae

Ochnaceae

Ancistrocladaceae

Lecythidaceae

HUIT FAMILLES VIVANT AUX LATITUDES TROPICALES ET TEMPÉRÉES, COMPTANT DES ARBRES, DES ARBUSTES OU DES LIANES, MAIS AUCUNE HERBE

Proteaceae

Hamamelidaceae

Fagaceae et Nothofagaceae

Myricaceae

Combretaceae

Actinidiaceae

Sapotaceae

Aquifoliaceae

VINGT -SIX FAMILLES QUI COMPTENT DES ARBRES ET DES ARBUSTES AUX LATITUDES TROPICALES ET DES HERBES AUX LATITUDES TEMPÉRÉES

Polygonaceae

Cactaceae

Nyctaginaceae

Violaceae

Euphorbiaceae

Clusiaceae

Caesalpiniaceae

Rosaceae

Rhamnaceae

Melastomataceae

Urticaceae

Datiscaceae

Malvaceae

Rutaceae

Primulaceae

Boraginaceae

Rubiaceae

Gentianaceae

Loganiaceae

Apocynaceae

Solanaceae

Bignoniaceae

Araliaceae

Apiaceae

Adoxaceae

Asteraceae

GLOSSAIRE

BIBLIOGRAPHIE

INDEX DES NOMS SCIENTIFIQUES

INDEX DES NOMS USUELS

On trouvera dans cette seconde partie de Mais d'où viennent les plantes ?, sous forme graphique,

l'état actuel de nos connaissances sur la radiation architecturale* de 40 familles de Plantes à ?eurs*

dicotylédones*. D'autres groupes, Fougères*, Gymnospermes*, Monocotylédones*, ont été évoqués

ponctuellement dans la première partie de cet ouvrage, mais les contraintes de place et de temps nous amènent à nous concentrer sur un nombre restreint de familles de Dicotylédones. Concer

nant les familles qui ne ?gurent pas ici, l'information architecturale disponible peut être obtenue

sur simple demande auprès de l'éditeur, Actes Sud, qui transmettra.

Nombreux ont été les problèmes rencontrés pour identi?er les plantes en région tropicale ; lors du

travail en forêt, nous ne disposions pas de ?ore locale et beaucoup des pays visités ne béné?ciaient

ni de la présence d'un herbier national, ni de celle d'un jardin botanique ?able. Il s'ensuit que notre

ouvrage compte plusieurs plantes non identi?ées, dont l'espèce est inconnue ; il arrive que le genre

lui-même reste douteux.

C'est évidemment regrettable, mais est-ce si grave ? Notre enquête architecturale se situant au niveau

familial, l'essentiel était d'éviter les erreurs de famille et nous espérons y être parvenus.

Lorsqu'elle est disponible, l'indication d'une référence d'herbier rend envisageable une identi?

cation plus complète dans l'avenir. Il n'est pas exclu que, parmi les plantes mentionnées dans cet

ouvrage, il s'en trouve n'ayant pas de nom, étant des "espèces nouvelles".

Dans tout ce qui suit, la nomenclature que nous avons adoptée est celle de l'édition de 2017 du

Plant Book

de David J. Mabberley [63].

La répartition des types biologiques en fonction des latitudes, tropicales et tempérées, amène à recon

naître trois groupes parmi les familles de Plantes à ?eurs étudiées ici. Les deux premiers, quantita

tivement réduits, contrastent avec le troisième, largement majoritaire :

- Les familles exclusivement tropicales et ne comptant que des arbres, des arbustes et des lianes ; les

herbes sont absentes, ou exceptionnelles. Ce groupe comporte 6 familles, dont les Myristicaceae.

- Les familles qui occupent à la fois les régions tropicales et tempérées, et qui ne comptent que des

arbres, des arbustes, mais aucune herbe. Ce groupe comporte 8 familles, dont les Fagaceae.

- Les familles qui comptent à la fois des arbres et des arbustes aux latitudes tropicales, et des herbes

aux latitudes tempérées. Ce groupe comporte 26 familles, dont les Rubiaceae. Largement majori

taire, ce dernier groupe représente la trajectoire géographique et évolutive habituelle chez les Plantes

à ?eurs.

Ces trois groupes sont passés en revue, les familles étant présentées : - dans l'ordre de l'évolution comme le comprennent les botanistes de l'Angiosperm Phylogeny

Group (

apg) ;

- par un court texte dans lequel les caractères végétatifs ont plus de place que ceux de la sexualité ;

- et par des dessins montrant les modèles architecturaux.

Il n'est pas exclu que certaines familles de Plantes à ?eurs, actuellement limitées au monde tropi

cal, aient vécu aux latitudes tempérées à des périodes anciennes de leur histoire. S'agissant de ques

tions très éloignées de nos compétences, nous sollicitons ici l'aide des paléobotanistes

SIX FAMILLES EXCLUSIVEMENT TROPICALES,

COMPORTANT DES ARBRES, DES ARBUSTES

ET DES LIANES, MAIS AUCUNE HERBE

M yristicaceae

Pandanaceae

Dioncophyllaceae

Ochnaceae

Ancistrocladaceae

Lecythidaceae

MYRISTICACEAE

Une petite famille des forêts tropicales de tous les continents, comprenant 19 genres et 520 espèces.

Situées dans le groupe le plus ancien des Plantes à ?eurs, celui des Angiospermes basales, les Myristi

caceae appartiennent à l'ordre des Magnoliales avec les Annones, le Corossol et l'Ilang-Ilang (Anno

naceae), les Magnolias et le Tulipier de Virginie (Magnoliaceae).

Les Myristicaceae vivent presque toutes en forêt tropicale humide d'Afrique, d'Amérique et d'Asie.

Certaines espèces d'

Iryanthera

et de

Virola

sont liées aux milieux inondables,

Virola surinamensis

est un arbre à échasses de bords des cours d'eau sud-américains. Exceptionnellement,

Virola

se trouve

aussi dans les savanes brésiliennes et cette famille est, bien entendu, absente de la ?ore d'Europe.

Les Myristicaceae sont presque uniquement des arbres, jamais très grands ;

Pycnanthus angolensis

l'Ilomba d'Afrique, et diverses espèces de

Virola

, dont

V. surinamensis

, sont exploités pour leur bois.

La seule liane connue,

Pycnanthus dinklagei

, est africaine. Le Muscadier, Myristica fragrans, cultivé

pour ses graines, les "noix muscade", est originaire de quelques îles de l'archipel des Moluques. Épice

très recherchée, la noix muscade a été l'objet d'un commerce ?orissant à l'époque de la suprématie

des navigateurs arabes et portugais. Les écorces de plusieurs espèces de

Virola

(Epená, Nyakwana sont des sources d'hallucinogènes utilisés en inhalation, les snu?s de la littérature ethnobotanique.

Les Myristicaceae se caractérisent par des feuilles qui peuvent être très grandes, jusqu'à 30 centi

mètres de long, entières et sans stipules*, des in?orescences latérales sur les branches et le tronc, et

de petites ?eurs ternes. Les in?orescences sont latérales, les ?eurs à 3-5 pétales. Le fruit est une cap

sule charnue contenant une graine unique et arillée*.

Toutes les espèces produisent par incision de l'écorce une exsudation au goût astringent, virant rapi

dement au rouge sang par oxydation des polyphénols. Ces tannins sont à l'origine du nom de Cuajo

(caille-lait) donné à

Virola surinamensis

dans les régions hispanophones d'Amérique tropicale. Les

branches des Myristicaceae sont disposées en étage, par le raccourcissement des entrenoeuds à l'ex

trémité des unités de croissance* du tronc. La croissance immédiate de ces branches se traduit par

un étage sommital sur le tronc.

Un seul modèle est connu, celui de

massart, dans les forêts tropicales humides du monde entier :

Pycnanthus angolensis

, ou Ilomba (), et Cephalosphaera usambarensis (), deux arbres d'Afrique tro- picale. Hors?eldia irya () et Knema laurina (), deux arbres d'Indonésie. Iryanthera hostmannii ()

et Virola surinamensis, deux arbres d'Amérique du Sud tropicale. Myristica subalulata (), un arbre

de Nouvelle-Guinée.

Avec un seul modèle pour 19 genres, la diversité architecturale de 13 est, parmi l'ensemble des

familles de Plantes à ?eurs, la plus basse connue. Cette famille est aussi un exemple exceptionnel

d'architecture unique, alors que sa répartition est pantropicale.

Cette famille n'est sortie des tropiques ni vers le Nord, ni vers le Sud. Cette incapacité à a?ronter

les hautes latitudes est peut-être liée à la propension de l'axe principal à se rami?er au cours de sa

phase d'élongation, ce qui entraînerait, en climat froid, un risque d'avortement de plusieurs méris

tèmes* apicaux en même temps.

1. cephalosphaera usambarensis - Mtambao

Modèle de

massart. Un arbre forestier observé à Amani, Tanzanie. 2. - Mendaharan Une branche avec des fruits insérés à sa base. Parc national de

Manusela, île de Seram, Indonésie.

3. cf. tomentosa

Modèle de

massart. Jeune arbre couché par la chute d'un plus gros que lui ; les branches sont regroupées par cinq à chaque étage. Réserve naturelle de Khao Chong, Sud dbe la Thaïlande. 4.

Knema laurina

Modèle de

massart. Petit arbre aux étages de branches très rapprochés donnant une allure de modèle de roux. Jardin botanique Kebun Raya, Bogor, Indonésie. 5.

Modèle de

massart. Un arbre de Guyane française ; les étages sont de 5 branches. En bas : le détail d'une branche.

6. - Muscadier

Modèle de

massart. Petit arbre dont les branches du haut sont dressées, l'orientation horizontale se manifestant tardivement. Arboretum de la réserve naturelle de Khao Chong, Sud de la Thaïlande. 7.

Modèle de

massart. Un jeune arbre observé en Nouvelle-Guinée. 8. - Ilomba

Modèle de

massart. Un arbre dont les fruits sont insérés à la base des branches et des rameaux latéraubx ;

en haut, une branche vue en plan.

Afrique tropicale.

9.

Modèle de

massart. Une grande liane grimpant à l'aide de ses branches qui s'appuient sur leur support.

Côte d'Ivoire.

10. - Yayamadou montagne

Modèle de

massart. Un arbre âgé portant des réitérations* qui apparaissent sur les branches anciennes

*X\DQH française.

PANDANACEAE

Une petite famille de 4 genres et 825 espèces, appartenant aux Monocotylédones et voisine des Cyclanthaceae et des Velloziaceae, dans l'ordre des Pandanales. Le genre

Pandanus

compte à lui seul 520 espèces.

Les Pandanaceae sont des plantes tropicales rares en Afrique, très fréquentes en Asie et en Mélané

sie, mais absentes du Nouveau Monde. Elles ne sortent pas des tropiques, sauf dans l'archipel des

Ryu Kyu ainsi qu'en Nouvelle-Zélande. Souvent littorales, ces plantes sont fréquentes en Polyné

sie ; Madagascar est un centre de diversité spéci?que et architecturale pour le genre

Pandanus

, qui y est représenté par 85 espèces.

Ce sont de petits arbres

(Pandanus) , souvent à échasses et couverts d'épines, des arbustes (Pandanus) ou des lianes (Freycinetia) . On connaît quelques épiphytes* (Pandanus) , mais aucune herbe. Cette

famille, localement très utile, fournit des feuilles qui servent à faire des toits, des voiles de bateau,

des paniers, des cordes, des nattes, etc. Les fruits sont parfois consommés, en Papouasie notamment.

Les Pandanus sont souvent utilisés comme arbres d'ornement dans les jardins tropicaux, pour l'as- pect spectaculaire qu'ils doivent à leurs échasses et à leurs hélices foliaires.

Les feuilles sont simples, linéaires, épineuses sur les marges et la nervure médiane, et insérées en 3

ou 4 hélices, ce qui donne un aspect spectaculaire aux

Pandanus

, que les anglophones nomment "Screw Pines".

À l'exception de quelques

Freycinetia

, les Pandanaceae sont dioïques* ; les ?eurs sont petites et grou pées en lourdes in?orescences.

Étant des Monocotylédones, donc sans cambium* ni croissance en diamètre, il est curieux qu'elles

présentent pourtant des réitérations, traumatiques (Pandanus) ou adaptatives (Freycinetia) . Une investigation anatomique serait utile

Cette petite famille réalise 9 architectures di?érentes, et peut-être 10 ; les exemples indiqués ici

s'ajoutent parfois à ceux des ?gures 1 à 17.

Modèle de

corner : Pandanus danckelmannianus, des îles Salomon.

Modèle d'

oldeman : Freycinetia funicularis, une liane indonésienne () [79].

Modèle de

chamberlain : Freycinetia comptonii, une liane volubile à spirale en forme de "S", por- tant des réitérations ( ). Nouvelle-Calédonie [105].

Modèle de

leeuwenberg : Pandanus spiralis (). Ce modèle se singularisant ici par des stolons* à la base des troncs (Benjamin C. Stone, comm. pers.), cet arbre forme des clones. Darwin, Nord de l'Australie.

Modèle de

scarrone : Pandanus candelabrum est un arbre d'Afrique tropicale formant, près des eaux douces, des "ronciers" épineux di?ciles à traverser ( ). Savane de Lamto, Côte d'Ivoire.

Modèle de

petit : Freycinetia impavida est une liane volubile à spirale en forme de "S" (). Forêt de l'île Ua Huka, archipel des Marquises.

Modèle de

stone : Pandanus pulcher est un arbre endémique de Madagascar () [29].

Modèle de

rauh : Freycinetia hydra est une liane volubile à spirale en forme de "Z" (). Nou- velle-Calédonie [105].

Modèle de

bell : Freycinetia cumingiana est une liane des Philippines () [79].

Avec un indice de 183, les Pandanaceae sont à ce jour la famille ayant la plus grande diversité archi

tecturale de toutes les Plantes à ?eurs.

Le voyage vers les hautes latitudes n'a pas été tenté par les Pandanaceae, pratiquement toutes restées

entre les tropiques, sauf exception :

Pandanus

sp. au Sud du Japon,

Freycinetia baueriana

en Nou velle-Zélande et à l'île Norfolk [63]. 1

Modèle de

corner. Un arbuste de Madagascar [29]. 2.

Modèle de

corner. Un arbuste de Nouvelle-Calédonie [105]. 3. sp.

Modèle de

corner racines, tombent au sol et multiplient la plante (FH

4636, herbier de Nouméa), île de Vanikoro, archipel

des Salomon. 4.

À rapprocher du modèle d'

oldeman. Une liane d'Indonésie avec, à droite, un rameau portant des feuilles 5. sp.

Modèle de

cHamberlainHWKHUELHU de Nouméa), île de Vanikoro, archipel des Salomon. 6.

Modèle de

cHamberlain. Une liane volubile à spirale en forme de "S" avec des réitérations. Nouvelle-

Calédonie [105].

7.

Modèle de

leeuwenberg. Un arbre clonal avec des stolons à la base des troncs, Darwin, Australie du

Nord. D'après une photo de Benjamin C.

Stone.

8.

Modèle de

leeuwenberg. Un arbre de Madagascar [29]. 9.

Modèle de

scarrone

Savane de Lamto, Côte d'Ivoire.

10.

Modèle de

petit. Une liane volubile à spirale en forme de "S", en forêt de bl'île Ua Huka, archipel des

Marquises [38].

11.

Modèle de

stone. Un arbuste de Madagascar [29]. 12.

Architecture inconnue. Une liane des Philippines et de Papouasie-Nouvelle-Guinée, observée au Jardin

botanique Les Cèdres, Saint-Jean-Cap-Ferrat, France. 13.

Pandanus Punk

Modèle de

stone. Un arbre malgache comparé à un obélisque par Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars

14. - Faa en Polynésie

Modèle de

stone. Un arbre épineux des côtes tropicales d'Afrique, d'Asie et de Polynésie. Àb droite, des

réitérations traumatiques sur un arbre coupé. Îles Marquisesb. 15. - Vaquois dans l'océan Indien

À gauche, la pratique qui consiste à couper les feuilles à la base d'un jeune arbre lui confère une

réelle valeur ornementale ; à droite, la base du tronc a été développée pour montrer que les insertions des racines suivent 3 spirales qui accompagnent les insertions des feuilles. Les lignes de poibnts correspondent aux épines. Îles Marquises. 16.

Modèle de

rauH. Une liane volubile à spirale en forme de "Z", Nouvelle-Calédonie [105]. 17.

Modèle de

bell. Une liane des Philippines [79].

DIONCOPHYLLACEAE

Une minuscule famille de 3 genres et 3 espèces, de l'ordre des Caryophyllales, qui voisine, parmi

les Dicotylédones, avec les OEillets, les Cactus et les Bougainvilliers, mais aussi avec les Ancistro

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