[PDF] Flore des Seychelles : dicotylédones

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L'archipel des Seychelles détient une part certes modeste mais irremplaçable du patrimoine naturel de l'humanité. La première flore des Seychelles était intégrée dans l'ouvrage de J. G. B AKER, Flora of Mauritius and the Seychelles, paru en

1877. Depuis, et comme dans la plupart des pays tropicaux,

le milieu naturel de l'archipel a beaucoup changé du fait de l'emprise grandissante des activités humaines. Aujourd'hui, sauf en quelques endroits qui ont conservé leur aspect primitif, les paysages seychellois sont moins marqués par les plantes indigènes que par la profusion d'espèces exotiques introduites en deux siècles de présence humaine. Cet essai de mise à jour des connaissances floristiques, consacré aux dicotylédones, met l'accent sur les espèces indigènes et, notamment, les plus originales d'entre elles-dites endémiques- dont l'aire de répartition est limitée aux Seychelles. Par la force des choses, l'ouvrage traite aussi des espèces étrangères, maintenant plus nombreuses et plus apparentes que les espèces indigènes. The Seychelles archipelago possesses a modest but irreplaceable share of man's natural heritage. The first flora of Seychelles was included in J. G.BAKER's work Flora of Mauritius and the Seychellespublished in 1877. Since then, as in most tropical countries, the natural environment of archipelago has changed considerably as a result of increasing pressure from human activities. Today, except in a few places that still have their original appearence, Seychelles landscapes are less marked by native plants than by the profusion of exotic species introduced during two centuries of human occupation. This update of knowledge of the flora, dedicated to Dicotyledons, lays stress on indigenous species and especially the most original of them -the "endemic" species-found only in the Seychelles. The book, of course, also covers foreign specieswhich are now more numerous and more conspicuous than the former.

Mots clés

Seychelles

Océan Indien

Flore

Dicotylédones

Keywords

Seychelles

Indian Ocean

Flora

Dicotyledons

F a u ne et fl o re tr o p i c a l e s

IRD

44, bd de Dunkerque

13572 Marseille cedex 02

editions@ird.fr www.editions.ird.fr

ISBN IRD : 978-2-7099-1701-8

ISBN MNHN : 978-2-85653-668-1

ISSN : 1286-4994

Francis Friedmann

Publications Scientifiques du Muséum

CP 41

57, rue Cuvier

75231 Paris cedex 05

diff.pub@mnhn.fr www.mnhn.fr 72 ?

Flore des Seychelles Dicotylédones

F a u ne et fl o re tr o p i c a l e sFrancis FriedmannFlore

Seychelles

Dicotylédones

des PUBLICATIONS SCIENTIFIQUES DU MUSÉUMCOUV_Floreseychelles_dos26 20/04/11 13:40 Page 1

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001-064_cor 5/04/11 9:46 Page 2

IRD ...ditions

INSTITUT DE RECHERCHE POUR LE D...VELOPPEMENT

Publications scientifiques du MusÈum

Collection Faune et Flore tropicales 44

Marseille, 2011

001-064_cor 5/04/11 9:46 Page 3

Illustrations :Les dessins de dÈtails sont de l'auteur, les dessins d'ensemble (rameaux fleuris ou fructifiÈs, etc.) sont de FranÁoise C

ROZIER(qui a aussi passÈ

‡ l'encre quelques dÈtails) et de FranÁoise T

HEUREAU(planches 7 ‡ 11, 83, 84, 100,

104, 105, 107 ‡ 109, 116,117, 155,156, 162, 164,165, 202 ‡ 205, 20

8, 209).

Les planches 38, 42, 43, 45, 50, 74, 75, 78, 81, 128, 176, 201 ainsi que le glossaire des termes techniques sont tirÈs de la

Flore des Mascareignesavec l'autorisation

des Èditeurs.

Couverture :Michelle SAINT-L...GER

...dition revue 2011 : les nouveautÈs et actes nomenclaturaux de lêouvrage prennent la date de lêÈdition originale de 1994.

©Orstom ...ditions 1994

©IRD, Publications scientifiques du MusÈum, 2011

ISBN IRD : 978-2-7099-1701-8

ISBN MNHN : 978-2-85653-668-1

ISSN 1286-4994

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Cette nouvelle Flore des Seychellesa ÈtÈ rÈalisÈe avec lêappui du ministËre franÁais de la CoopÈration, selon le souhait des autoritÈs seychelloises de voir mises ‡ jour les connaissances sur le patrimoine naturel des principales Óles . ¿ la suite de ma contribution au programme ´Flore des Mascareignesª, la direction de lêOrstom (actuellement IRD) mêa confiÈ en 1980 la t'che de complÈte r lêinventaire botanique des Seychelles en vue de la rÈdaction dêune Flore. Les recherches sur le terrain se sont poursuivies jusquêen 1983 et pe ndant deux missions de trois mois en 1985 et 1987. Jêai ainsi pu explorer l es diffÈrentes Óles granitiques. Parmi les Óles coralliennes, jêai visitÈ p rincipalement Aldabra, pendant six semaines en 1983 et dix jours en 1989. Ces prospections mê ont permis de collecter environ 2 300 spÈcimens de plantes indigËnes e t naturalisÈes (ainsi que certaines plantes cultivÈes dont le recensement nêest cependant pas exhaustif). Le traitement des dicotylÈdones est basÈ en partie sur ces rÈco ltes et sur des collections plus anciennes conservÈes surtout dans lêHerbier de Ke w (Angleterre), dans une moindre mesure au MusÈum de Paris et aux Seychelles mÍmes . Il existe aussi une importante collection rÈcente dêexsiccata des Seychelles ‡ Saint- PÈtersbourg (Russie). Je remercie les directeurs des Herbiers de Ke w, de Saint- PÈtersbourg et des Seychelles pour lêenvoi en prÍt ‡ Paris d e nombreux spÈcimens dêherbier. Dêautres collections conservÈes dans divers Herbiers , aux ...tats-Unis, en Afrique du Sud et en Irlande, nêont pas ÈtÈ vues, car il sêa git essentiellement de duplicata des collections prÈcitÈes. Quelques problËmes taxonomiques nêont pu Ítre rÈsolus dans l e cadre de cette Flore. Ainsi le statut de certaines espËces indigËnes, supposÈe s endÈmiques, appartenant aux genres Euphorbia, Phyllanthus, Solanum ou ‡ la famille des RubiacÈes, nêa pu Ítre dÈfinitivement Ètabli, car la conn aissance de ces taxons dans les territoires voisins, surtout ‡ Madagascar, Ètait encore insuff isante. Leur Ètude en dehors de lêaire de la Flore ne pouvait Ítre rÈalisÈe dans l e temps imparti (ces cas sont discutÈs dans les notes). LêÈtude du matÈriel (achevÈe en juillet 1992) et la rÈdaction ont ÈtÈ rÈalisÈes au MusÈum national dêHi stoire naturelle de Paris (Laboratoire de phanÈrogamie). Un petit nombre de nouveautÈs taxonomiques ou de changements dans la nomenclature sont publiÈs pour la premiËre fois dans cet ouvrage.

5FLORE DESSEYCHELLES

AVANT-PROPOS

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7FLORE DESSEYCHELLES

La RÈpublique des Seychelles comprend une centaine dêÓles rÈparties entre 4 0 et 10 0 de latitude au sud de lê...quateur et distantes de 400 ‡ 1 600 km de la cÙte est de lêAfrique. Du point de vue de leur origine gÈologique, les Óles sont de deux types. Il y a dêune part, au nord-est, un groupe dêÓles granitiques (Seychelles propr ement dites) qui, par leur isolement, peuvent Ítre classÈes avec les Óles ocÈaniqu es, mais qui constituent une exception gÈologique en Ètant dêorigine continentale et non volcanique ou corallienne. Leur isolement insulaire rÈsulte de la dÈrive des con tinents et a dÈbutÈ, pour sêaccroÓtre ensuite, avec la sÈparation de lêInde du co ntinent africain (B RAITHWAITE, 1984). Dêautre part, une cinquantaine dêÓles coralliennes sê

Ètendent

vers lêouest-sud-ouest (Amirantes, Farquhar, Aldabra, etc.).

Les Óles granitiques

Les Óles granitiques, au relief escarpÈ, ont une superficie cumulÈ e dêenviron

230 km

2 . Les principales sont MahÈ, qui atteint une altitude de 905 m au Mor ne seychellois, Praslin (altitude 367 m), La Digue (altitude 333 m) et

Silhouette

(altitude 750 m). Leur substrat granitique est souvent altÈrÈ su r une grande Èpaisseur en une terre rouge ferrallitique. Des affleurements rocheux, dÈgagÈ s par lêÈrosion sur les pentes les plus fortes, appelÈs ´glacisª en crÈole, peuvent occuper de grandes surfaces. Les sommets forment parfois dêimpressionnants chaos de blocs de granite arrondis et sculptÈs par lêaltÈration et lêÈrosio n. Les plaines cÙtiËres Ñ ou ´plateauxª Ñ, formÈes de sable dêorigine marine, sont presque inexist antes ‡ Silhouette, plus Ètendues ‡ MahÈ, Praslin et La Digue. Le climat est peu contrastÈ, avec une saison chaude et pluvieuse corr espondant ‡ la mousson du nord-ouest, de novembre ‡ avril, et une saison lÈgË rement plus fraÓche quand soufflent les alizÈs du sud-est, de mai ‡ octobre . La tempÈrature moyenne annuelle au niveau de la mer ‡ MahÈ est de 26,6 0

C, le maximum et le

minimum absolus Ètant de 32,8 0

C et 19,3

0

C. Du fait de lêaltitude peu ÈlevÈe, la

tempÈrature moyenne est encore de 21 0

C au sommet du Morne seychellois et on

estime quêelle nêy descend jamais en dessous de 12-13 0

C (WALSH, 1984).

La pluviositÈ dÈpasse le plus souvent 2 000 mm au niveau de la mer (par exemple

2 600 mm ‡ Victoria), avec environ trois mois relativement secs rece

vant moins de

100 mm de pluie. Les sommets reÁoivent entre 4 000 et 5 000 mm (W

ALSH, 1984).

La densitÈ du peuplement humain est importante sur trois Óles seul ement, la population dê‡ peu prËs 65 000 habitants Ètant Ètablie ‡ plus de 95 % sur MahÈ,

Praslin et La Digue.

Le type de vÈgÈtation des Óles granitiques est la forÍt semp ervirente que lêon peut subdiviser en plusieurs formations, Ètages et faciËs, selon l

êÈcologie et la

composition floristique.

INTRODUCTION

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La mangrove et la forÍt littorale sont constituÈes dêespËces en grande partie identiques ‡ celles qui se trouvent dans ces mÍmes formations ‡

Madagascar ou en

Afrique de lêEst : mangrove ‡ Rhizophora mucronata, Ceriops tagal, Bruguiera gymnorhiza, forÍt littorale ‡ Calophyllum inophyllum, Scaevola sericea, Thespesia populnea, Cordia subcordata, etc. Des espËces littorales comme Scaevola, Calophyllum, Cerbera, peuvent monter jusquê‡ 300-400 m, en mÈlange avec les espËces de la formation suivante. La vÈgÈtation non littorale pourrait Ítre considÈrÈe en t otalitÈ comme ´ forÍt de basse altitude ª puisque la limite de cette formation se situe vers 800-900 m sur de s territoires plus vastes. On peut cependant distinguer sur les deux Ól es les plus ÈlevÈes, MahÈ et Silhouette, deux Ètages : une forÍt de b asse altitude dont la limite se situe vers 500 m et une forÍt hygrophile dêaltitude, chacune av ec diffÈrents faciËs selon la nature du substrat et lêexposition. La forÍt de basse altitude a deux principaux faciËs : Ñ une forÍt ‡ Mimusops sechellarum, Vateriopsis seychellarum, Pandanus hornei, Verschaffeltia splendida , dont les plus grands arbres dÈpassaient autrefois

30 m de hauteur, sur les sols fertiles des piÈmonts et des vallÈes.

Ñ une forÍt ‡Dillenia ferruginea, Deckenia nobilis, Phoenicophorium borsigianum , sur pentes et dÙmes granitiques. Cêest une vÈgÈtation o˘ les palmiers peuvent Ítre dominants. On y trouve les stations ‡ Medusagyne oppositifolia(MahÈ seulement) et ‡ Lodoicea maldivica (ce palmier qui nêexiste quê‡ Praslin et

Curieuse, colonise aussi de petites vallÈes).

La forÍt hygrophile dêaltitude a un faciËs principal : Ñ la forÍt ‡ Northea hornei et Glionnetia sericea avec dêabondantes mousses Èpiphytes et des fougËres en sous-bois, sur les sommets et les crÍ tes frÈquemment baignÈs de nuages. Autres espËces caractÈristiques : Rapanea seychellarum, Psathura sechellarum, Hypoxidia maheensis, Nepenthes pervillei, Scheffle ra procumbens. Il existe un autre faciËs de forÍt hygrophile, connu seulement ‡

Silhouette sur

une surface trËs rÈduite. Cêest la forÍt ‡ Pisonia sechellarum et Psychotria silhouettae, localisÈe dans une vallÈe vers 500 m dêaltitude. Sur le terrain les limites de ces subdivisions sont peu nettes du fait d e la prÈsence dêespËces plus ou moins ubiquistes, capables dêexis ter ‡ toute altitude : Paragenipa wrightii, Erythroxylum seychellarum, Psychotria pervillei, Di llenia ferruginea qui sont abondantes sur les pentes basses mais existent en se rarÈfia nt jusque dans la forÍt ‡ mousses,

Northea horneiqui est trËs abondant sur les

sommets, mais peut descendre jusquêau niveau de la mer, o˘ il est plus rare. Il y a dêautre part une incertitude sur la rÈpartition altitudinale de ce rtaines espËces aujourdêhui rares, dont lêaire nêest connue que de faÁon fra gmentaire. Ces espËces ont ÈtÈ en grande partie dÈtruites par les dÈ frichements qui ont commencÈ dËs la fin du XVIII e siËcle et se sont poursuivis jusquêau dÈbut du XX e siËcle. La forÍt de basse altitude a ainsi pratiquement disparu av ec

Introduction

8FLORE DESSEYCHELLES

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lêexploitation du bois dêúuvre, la plantation de cocotiers et l

êextension des cultures

vivriËres. En 1874 dÈj‡, les beaux arbres ne se trouvaient plus que dans les endroits peu accessibles des montagnes (H ORNE, 1875). Avec lêexploitation de la cannelle (Cinnamomum verum) par distillation des feuilles, procÈdÈ utilisant beaucoup de bois de chauffage, une nouvelle phase de dÈforestation sêest attaq uÈe, jusque vers

1940, ‡ la vÈgÈtation dêaltitude qui nêa subsistÈ que

sur quelques crÍtes (V

ESEY-FITZGERALD, 1940).

De la vÈgÈtation primitive des Óles il reste aujourdêhui des lambeaux Èpars, rarement intacts, souvent envahis par des espËces exotiques et qui co uvrent cinq pour cent ‡ dix pour cent de la surface totale selon lêÓle cons idÈrÈe. Les zones dÈgradÈes ont ÈtÈ rapidement colonisÈes par diverses espË ces exotiques : Tabebuia pallida, Chrysobalanus icaco, Paraserianthes falcatariaet surtout Cinnamomum verumqui est devenu ubiquiste. La flore, cêest-‡-dire les diffÈrentes espËces dont lêens emble constitue les Ètages et faciËs de la vÈgÈtation, est connue gr'ce aux prospection s botaniques qui dÈbutËrent en 1840 et aux ouvrages descriptifs dont le premier fut la Flora of

Mauritius and the Seychellesde J.G. B

AKERen 1877. La seule Ètude taxonomique

complËte des plantes ‡ fleurs reste jusqu'‡ aujourdêhui cell e de S

UMMERHAYES

(1931) qui estimait ‡ deux cent trente le nombre des espËces indigËnes . Les fougËres ont ÈtÈ ÈtudiÈes par C

HRISTENSEN(1912) et TARDIEU-BLOT(1960).

En tenant compte de lêincertitude du statut de certaines espËces d ont on nêest pas s granitiques environ deux cents espËces indigËnes de plantes ‡ fleurs (dont environ cent trente espËces de dicotylÈdones et soixante dix de monocotylÈdones). Comme lêa n otÈ S

UMMERHAYES,

ce chiffre est faible si on le compare ‡ la richesse floristique dê autres Óles de surface Èquivalente. Les fougËres et autres cryptogammes vasculaires comp rennent environ quatre vingts espËces dont douze endÈmiques. (Parmi les plantes i ntroduites, ´exotiquesª par opposition aux plantes indigËnes, le nombre de dicotylÈdones atteint environ cinq cent cinquantes espËces et celui des monocotylÈ dones environ deux cents, chiffres probablement un peu infÈrieurs ‡ la rÈalit

È car des espËces

rarement cultivÈes ont pu Èchapper aux recensements.) Bien que numÈriquement faible, la flore seychelloise est intÈressa nte par la nature des plantes qui la composent. Elle renferme en effet une famille endÈ mique (sur quatre vingts familles indigËnes) reprÈsentÈe par une seule es pËce, Medusagyne oppositifolia (Medusagynaceae). Cêest une espËce palÈo-endÈmique qui nê a dêaffinitÈs directes avec aucune autre espËce actuelle, mais qui se rattache aux

ThÈales.

Sur environ cent soixante dix genres indigËnes, il y a douze genres e ndÈmiques dont six genres monospÈcifiques de palmiers : Deckenia, Nephrosperma, Phoenicophorium, Verschaffeltia, Roscheriaet Lodoicea. Lodoicea maldivica est le joyau de la flore seychelloise. Sa noix bilobÈe est la plus grosse gr aine du rËgne vÈgÈtal. Elle pËse gÈnÈralement plus de dix kilogrammes e t peut atteindre exceptionnellement un poids de vingt kilogrammes. Des fragments de noix dÈposÈs par la mer sur le littoral des Maldives, de lêInde, de Ceylan, sont ‡ lêorigine de lÈgendes trËs anciennes qui leur attribuaient des propriÈtÈs fabuleuses (L

IONNET,

Introduction

9FLORE DESSEYCHELLES

001-064_cor 5/04/11 9:46 Page 9

1986). Un auteur a aussi cherchÈ ‡ dÈmontrer que le Silphium,

une autre plante mythique des anciens, Ètait en rÈalitÈ le coco de mer (V

ERCOUTRE, 1913).

Sur les deux cents espËces indigËnes, environ soixante dix sont en dÈmiques, ce qui reprÈsente un taux dêendÈmisme assez ÈlevÈ (trente-c inq pour cent). Enfin lêintÈrÍt de cette flore rÈside aussi dans ses affinit

Ès avec les flores dêAsie,

alors que ce continent est au moins deux fois plus ÈloignÈ des Sey chelles que lêAfrique. Ainsi Vateriopsis sechellarum est-il le reprÈsentant le plus occidental de la sous- famille des Dipterocarpoideae qui sont surtout indo-malaises. De mÍme , des genres comme Soulamea, Timonius, Garnotia, Thoracostachyum, Agrostophyllum, Nepenthes, Dillenia, Campnosperma, sont par ailleurs exclusivement ou essentiellement rÈpandus en Indo-Malaisie ou jusquêen PolynÈsie (Nepenthes, Dillenia et Campnosperma ont aussi une ou deux espËces ‡ Madagascar). Ces affinitÈs peu vent mÍme aller jusquêau niveau spÈcifique (dans lêÈtat actue l des connaissances taxonomiques). Une rÈpartition tout ‡ fait extraordinaire est cel le dêAmaracarpus pubescensprÈsent aux Seychelles et ‡ Java. Acacia pennata, trouvÈ rÈcemment ‡ Silhouette, est largement rÈpandu en Asie. Procris insularisa plus dêaffinitÈs avec une espËce dêIndo-Malaisie quêavec les

Procrismalgaches. Pisonia sechellarumest affine

de P. umbelliferades Nouvelles-HÈbrides. Ces espËces nêont pas une dissÈminat ion ‡ longue distance comme les plantes littorales. Leur aire de rÈpartitio n est relictuelle. Elle est la consÈquence de lêhistoire gÈologique des Óles graniti ques et tÈmoigne de relations biogÈographiques anciennes plus Ètroites entre les Seychelles et l

êAsie.

Les espËces seychelloises affines de la flore de Madagascar et des Ma scareignes sont ‡ peu prËs aussi nombreuses que celles de la catÈgorie prÈ cÈdente, alors que celles ayant des affinitÈs purement africaines sont peu nombreuses. L es genres Ludia, Aphloia, Pittosporum, Psychotria, Brexia, Mimusops, Grisollea, To urnefortia, Achyrospermum, Ficus, Angraecum, Acampeont, aux Seychelles, des espËces identiques ou trËs affines dêespËces malgaches ou des Mascareig nes. Les espËces des genres Impatiens, Trilepisium, Rothmannia, Pseuderanthemumsont plus proches dêespËces africaines. Une vingtaine dêespËces endÈmiques sont devenues trËs rares et doivent Ítre considÈrÈes comme menacÈes ou vulnÈrables. Ainsi on ne conna

Ót dans la nature

quêenviron quarante individus de Medusagyne oppositifolia. Parmi les plantes indigËnes Trilepisium madagascariense, Pseuderanthemum tunicatum, Acacia pennatasont aussi trËs rares et menacÈes. La rarÈfaction de la plupart de ces espËces est due ‡ la dÈf orestation et, pour ce qui est des bois dêúuvre, ‡ lêabattage sÈlectif (par exe mple les Vateriopsis, Drypetes, Trilepisium, Mimusops, dont le bois Ètait recherchÈ).

Pour ce qui est de

Medusagyne

, il faut invoquer une autre cause. Sa raretÈ semble due surtout ‡ sa trop faible rÈgÈnÈration, bien que l es individus soient parfaitement fertiles. La culture expÈrimentale (au jardin botanique de Nancy) a montrÈ que les plantules sont trËs hygrophiles. Les stations o˘ lêespËce survit nêoffriraient donc pas une humiditÈ suffisamment constante pour pe rmettre aux

Introduction

10FLORE DESSEYCHELLES

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plantules de passer la phase critique. MÍme si le climat actuel est d ans lêensemble relativement humide, il comporte de courtes pÈriodes de sÈcheresse qui peuvent Ítre fatales aux plantules. On peut donc se demander si ce nêest pas un as sËchement du climat, mÍme minime (ou un changement de la rÈpartition des pluie s au cours de lêannÈe), qui est la cause de cette faible rÈgÈnÈration et de la rarÈfaction de lêespËce. Dêautres espËces particuliËrement hygrophiles et aujourdêhui trËs rares, parfoisquotesdbs_dbs26.pdfusesText_32

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