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° d'ordre : 2502

TH

ÈSE

présentée pour obtenir LE TITRE DE DOCTEUR DE L'INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE TOULOUSE Éc ole doctorale : SEVAB Sp écialité : QUALITÉ ET SÉCURITÉ DES ALIMENTS Par Je an-Philippe MARDEN CO

NTRIBUTION A L'ÉTUDE DU MODE D'ACTION DE LA

LEVURE Saccharomyces cerevisiae Sc 47 CHEZ LE RUMINANT : APPROCHE THERMODYNAMIQUE CHEZ LA VACHE LAITIÈRE S outenue le 13 juillet 2007 devant le jury composé de :

MM. PEYRAUD Jean-Louis Président

SAUVANT Daniel Rapporteur

NEWBOLD Charles James Rapporteur

AUCLAIR Eric Examinateur

Mlle BAYOURTHE Corine Examinateur

MONCOULON Raymond Examinateur

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU MODE D'ACTION

DE LA LEVURE Saccharomyces cerevisiae Sc 47

CHEZ LE RUMINANT :

APPROCHE THERMODYNAMIQUE

CHEZ LA VACHE LAITIÈRE

Jean-Philippe MARDEN

Travail réalisé

l 'École Nationale Supérieure Agronomique de Toulouse Sous la responsabilité scientifique conjointe de C. Bayourthe et de R. Moncoulon

Equipe "Nutrition Ecosystème Digestion"

Au sein de l'Unité Mixte de Recherche INRA-ENSAT-ENVT-TANDEM En partenariat avec Lesaffre Feed Additives, Marquette-Lez-Lille, France ( 0" ( 1& 2 & 1 0 30",
0" 4 5*0 '! 2 &#%&6%7% 8% 9 '$2

LISTE DES ARTICLES, COMMUNICATIONS ET POSTERS

TROEGELER A., J. P. MARDEN, C. BAYOURTHE, R. MONCOULON, F. ENJALBERT (2006). Effects of live yeast on the fatty acids biohydrogenation by ruminal bacteria. In: 5th Biennial Meeting Gut Microbiology Symposium, Research to Improve Health, Immune Response and Nutrition, Aberdeen, Scotland. (Poster)

MARDEN J. P.

, C. BAYOURTHE, F. ENJALBERT, R. MONCOULON (2005). A new device for measuring kinetics of ruminal pH and redox potential in dairy cow.

Journal of Dairy Science 88: 277-281. (Article)

MARDEN J. P.

and C. BAYOURTHE (2005). Live Yeast-ruminal oxygen scavenger and pH stabiliser. FEED MIX. Vol 13 (5): 2-6. (Article)

MARDEN J. P. (2005)

. Probiotics for ruminants: Action, effects. In: 3rd Probiotics & Prebiotics New Foods organised by the European Probiotic Association, 6 th September. Università Urbaniana, Rome, Italy. (Communication)

MARDEN J. P. (2005)

. Mode of Action of the live yeast BIOSAF Sc 47, a feed additive for ruminants. In: Lesaffre Symposium organised by Lesaffre Feed Additives, 7 th September. Università Urbaniana, Rome, Italy. (Communication)

MARDEN J. P. (2005)

. Effet du BIOSAF( sur le pH ruminal et le potentiel redox chez la vache laitière. Elu Lauréat du "Prix Jules Tournut" par l'Association Européenne de Probiotiques, Italie. (Communication)

Sommaire

SOMMAIRE

Remerciements

Liste des articles, communications et posters

INTRODUCTION GÉNÉRALE

1 1

ère PARTIE : SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE

Chapitre 1 : Particularités Digestives Chez le Ruminant : Un Rappel 4 Chapitre 2 : La levure probiotique Saccharomyces cerevisiae chez le ruminant 18

Chapitre 3 : L'approche thermodynamique 39

2

ème PARTIE : MÉTHODOLOGIE

Chapitre 1 : Matériel et méthodes 55

Chapitre 2 : Validation d'une méthode de prélèvements et de mesures "ex vivo"62 3

ème PARTIE : MODÈLE "VACHE TARIE"

Chapitre 1 :

Effet d'un apport de levure probiotique sur le pH ruminal chez la vache tarie 71

Chapitre 2 :

L'effet d'un apport d'oxygène sur la microflore ruminale en présence ou non de levures 86 4

ème PARTIE : MODÈLE "VACHE EN LACTATION"

Chapitre 1 : Effet de deux niveaux d'apport de la levure S. cerevisiae

Sc 47 chez la

vache en production 100

Chapitre 2 :

Comparaison entre 3 souches de levures probiotiques chez la vache en lactation 118

Chapitre 3 : Effets d'un apport de

levure et de substance tampon chez la vache en production 129 DISCUSSION GÉNÉRALE, CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES 145

RÉFÉRENCES

157

ANNEXES

176

Liste des Abréviations 183

Liste des Figures & Tableaux 184

Résumé & Abstract 188

Table des matières 190

IINNTTRROODDUUCCTTIIOONN

Introduction

- 1 - La levure Saccharomyces cerevisiae, depuis longtemps utilisée empiriquement par

des éleveurs désireux de valoriser leurs résidus de brasserie, a été remarquée pour son effet

bénéfique sur les fonctions digestives des animaux. Reconnue comme probiotique et alternative aux antibiotiques facteurs de croissance depuis plus d'une dizaine d'années, la levure et son emploi sont crédibilisés dans les systèmes de production modernes au vu du nombre important de travaux qui leur est consacré. L'apport de levures dans le régime alimentaire chez le ruminant domestique, a mis en évidence des effets variables sur les performances zootechniques. L'effet levure se traduit chez le bovin de boucherie par une augmentation du poids vif (Mutsvangwa et al., 1992 ; Mir and Mir, 1994) et chez la vache laitière par une augmentation de la production et du taux butyreux du lait (Piva et al.,

1993 ; Ali-Haimoud Lekhal, 1999) alors que l'effet levure est absent dans certaines études

(Arambel and Kent, 1990 ; Swartz et al., 1994). La levure est généralement commercialisée sous la forme revivifiable caractérisée par un taux élevé de cellules vivantes ou comme culture de levures, composée du milieu de fermentation avec un nombre limité en levures vivantes (Lynch and Martin, 2002). Bien que la plupart des études in vitro et in vivo se soient principalement focalisées sur les cultures de levures (Martin and Nisbet, 1992 ; Girard and Dawson, 1994), l'utilisation des

additifs à base de levures actives connaît actuellement un regain d'intérêt depuis ces

dernières années.

Les travaux récents relatifs à l'effet de S. cerevisiae ont intégré la biologie, la

chimie et la microbiologie pour préciser les cibles (espèces microbiennes) à atteindre par

l'additif. L'état actuel des recherches et les résultats obtenus, ont conduit les spécialistes

(Newbold et al., 1996 ; Koul et al., 1998 ; Fonty et Durand-Chaucheyras, 2006) à suggérer que la stabilisation du pH ruminal est l'effet principal de la levure probiotique. Plusieurs hypothèses ont été émises pour comprendre le mode d'action de la levure dans le rumen mais elles n'autorisent pas à tirer de conclusions claires. Certains auteurs suggèrent un

effet de compétition entre la levure et les bactéries utilisatrices de lactate alors que d'autres

voient la levure comme un réservoir de métabolites responsables d'une activité accrue des bactéries utilisatrices de lactate. Dans les deux cas, la levure provoquerait une diminution de la teneur en lactate responsable de la stabilisation du pH ruminal. En revanche pour Newbold et al. (1993), l'effet de la levure résiderait principalement dans la captation de l'oxygène qui entre dans le rumen par le biais de l'alimentation. Cet oxygène toxique

diminuerait l'anaérobiose du milieu inhibant ainsi l'activité des bactéries anaérobies

strictes. La présence de levures dans le milieu ruminal impliquerait une utilisation de l'O 2

Introduction

- 2 -

permettant une stimulation d'une part de l'activité des bactéries utilisatrices de lactate

évitant une accumulation de lactate et d'autre part de l'activité des bactéries cellulolytiques

favorisant une meilleure utilisation digestive de la ration grâce à un milieu ruminal plus réducteur. En raison du bas niveau de l'O

2 dans le rumen qui est indétectable avec les

sondes les plus performantes, nous avons utilisé les notions de la thermodynamique afin d'exprimer les valeurs de la pression partielle en O

2 (PO2) du rumen par le biais de la

relation de Nernst en intégrant les valeurs de pH et de potentiel redox. Les données

obtenues sont traduites en unité logarithmique et montrent d'infimes teneurs ruminales en O

2 caractérisant un état réducteur du rumen. Bien qu'elles aient une signification

mathématique, les valeurs calculées de log (PO2) restent néanmoins difficiles à interpréter

sur un plan biologique. Le travail présenté dans ce mémoire a été réalisé au sein de l'UMR INRA/ENSAT/ENVT TANDEM dans l'équipe Nutrition et Ecosystème Digestif (NED),

dans le cadre d'une des thématiques abordées par cette équipe à savoir l'étude "des

facteurs de modulation de l'écosystème digestif microbien". Il s'insère dans un programme

de recherches portant sur l'étude de l'impact de flores exogènes sur la stabilité des

écosystèmes digestifs et avait comme principal objectif de comprendre, chez la vache

laitière, le mode d'action d'un probiotique i.e. Saccharomyces cerevisiae par le biais de la

thermodynamique. Ce travail a été conduit en partenariat avec la société Lesaffre, leader

mondial dans la production de levures, qui a développé un concentré thermostable de

levures revivifiables. Sélectionnée et produite par Lesaffre Feed Additives (LFA), cette souche de levure, commercialisée sous le nom de BIOSAF

®, est destinée à l'alimentation

des monogastriques (porcelets, truies, lapins) et des ruminants (bovin viande, jeune bovin, vache laitière, ovin, caprin) et les chevaux. Ce manuscrit se divise en quatre grandes parties :

·la première est une synthèse bibliographique rappelant les particularités digestives du ruminant mais centrée sur les effets de la levure probiotique

chez ces animaux et sur l'approche thermodynamique des fermentations ruminales.

·la deuxième, d'ordre méthodologique, met surtout en évidence la mise au point et la validation d'une méthode "ex vivo", indispensable pour les

mesures en continu de deux paramètres physico-chimiques du rumen, le pH et le potentiel redox,

Introduction

- 3 - ·la troisième rapporte les essais relatifs à une supplémentation en levures et à un apport d'oxygène, conduits selon un modèle "vache tarie", ·enfin, la dernière partie est consacrée à l'étude des effets, 1) de deux niveaux d'apport de BIOSAF ® et 2) de différentes souches de levures probiotiques selon un modèle "vache en lactation". La comparaison entre

BIOSAF

® et une substance tampon a aussi été abordée au cours d'un dernier essai.

PARTIE 1 Chapitre 1 : Particularités Digestives Chez le Ruminant : Un Rappel

- 4 - Les herbivores, et particulièrement les ruminants, occupent dans le monde une

place prépondérante parmi les animaux domestiques élevés à des fins de production. Leur

contribution à la satisfaction des besoins alimentaires de l'humanité, par le lait et la viande

qu'on leur fait produire, revêt une importance capitale. Le ruminant présente par rapport aux monogastriques l'avantage de pouvoir extraire et utiliser l'énergie contenue dans une

biomasse végétale non-utilisable directement par l'homme, à cause de sa trop grande

richesse en lignocellulose. A ce titre, le ruminant ne peut être considéré comme un

concurrent direct de l'homme vis-à-vis de sa biomasse alimentaire. Le ruminant doit cette

spécificité à quelques particularités digestives et à un tube digestif (TD) qui n'est pourtant

pas fondamentalement différent de celui des monogastriques (Barone, 1984). Anatomiquement l'originalité réside dans la présence en amont du TD, d'un estomac volumineux et compartimenté (Figure 1). Les deux premiers réservoirs, le rumen

et le réticulum constituent un vaste réservoir pouvant être comparé à un fermenteur

fonctionnant en continu dans lequel se déroule une véritable digestion biologique des

aliments. L'abomasum est le 4 ème compartiment, c'est le véritable estomac du ruminant semblable à celui des monogastriques et c'est là que commence la digestion des résidus

non hydrolysés dans le rumen (à l'exception des glucides pariétaux enrichis des synthèses

microbiennes).quotesdbs_dbs35.pdfusesText_40

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