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Faculté des Sciences et Techniques Fès

" 212 (0)5 35 60 80 14 Fax : 212 (0)5 35 60 82 14

BRAHMI Soukaina

UDUPA Sripada

LAZRAQ Abderrahim

IRAQI Driss

Soutenu Devant le jury composé de

x x x x x x

TRITICUM

AESTIVUM) VIA LES SNPS

DÉDICACE

parents Aucune dédicace, aucun mot ne pourrait exprimer, à leur juste valeur, la gratitude et l'amour que je vous porte. Votre soutien et votre encouragement m'ont toujours donné de la force pour persévérer et pour prospérer dans la vie. Chaque ligne de ce mémoire, chaque mot et chaque lettre vous exprime la reconnaissance, le respect, l'estime et le merci d'être mes parents. $PHVFKqUHVV°XUVHWPHVFKHUVIUqUHV Tous mes amis et collègues et particulièrement les plus intimes en témoignage des moments inoubliables, des sentiments purs, et des liens solides qui nous unissent

REMERCIEMENTS

LAZRAQ

Abderrahim

ABSTRACT

In order to preserve, restore and enhance the diversity of available genetic material, it is first necessary to study its genetic characteristics, which are externally materialized by phenotypic characteristics represented by morphology, phenology and physiology, knowledge of which is a prerequisite for varietal improvement. The soft wheat collection, comprising 27 landraces and 21 improved varieties, was evaluated for agro-morphological characteristics (precocity, number of spikes per plant, height, characteristics of spikes, awn, susceptibility to yellow rust and septoria). Our study focuses on the analysis of specific diversity by studying phenotypic and genotypic traits via molecular markers of the SNPs type, a series of improved varieties and local varieties of common wheat (Triticum aestivum). The dual objective to be achieved is to better understand the adaptation mechanisms established by plants in order to acclimatize with environmental conditions and, on the other hand, to show the discrimination of the different gene pools and the particularities of each series of varieties. Phenotypic trait testing took place in the Marchouch experimental fields during the

2017-2018 crop year.

The genotyping analysis was performed in collaboration with the Intertek laboratory in Sweden, it adopts the "KASP genotyping chemistry based on competitive allele-specific PCR.10 SNP type markers were involved. Each of them is associated with genes of interest which are of two types: disease resistance genes and mainly rust, and dwarfism genes, namely (Lr34, Sr2, Lr68, RhtB1, RhtD1, Lr19/sr25, Lr67, Sr22, Lr46 and Lr37/Yr17, Sr38); Studies have shown significant differences between the two sets of varieties for certain characteristics. Keywords: Improvement, Character, Diversity, Phenotypic, Landraces, Morphology, Phenology, Physiology, SNPs, Triticum aestivum, Improved varieties.

LISTE DE FIGURES

Figure 1 : Phylogénie schématique du blé tendre (Chen et al., 1984) 4 Figure 2 : Organisation du génome hexaploïde du blé tendre 5

Figure 3 : Morphologie du blé tendre 7

Figure 4 : Stades du développement du blé 8

Figure 5 : Données météorologiques de la station expérimentale " Marchouch

» en 2017-2018.

22
recherche de Marchouch. 23
Figure 7 : Observation sur terrain du stade épiaison 24 Figure 8 : Observation sur terrain du stade anthèse 24 Figure 9 : Différentes étapes du remplissage du grain 25 Figure 10 : Observation sur terrain du stade maturité 25 Figure 11 : Mesure prise pour la hauteur de la paille 26 Figure 13 : Détermination du nombre de talles/plante 27

Figure 14 : Thermomètre infrarouge 28

Figure 15 : Appareil de mesure de la température ambiante 28 Figure 16 : Perforateur de trous utilisé pour collecter les feuilles 29

Figure 17 : Plaque captiva intertek 29

Figure 18 : Plan de la plaque captiva intertek 29

Figure 19 : Épiaison des lignées locales répartis en différentes classes (jours). 33 Figure 20 : Épiaison des lignées améliorées répartis en différentes classes (jours) 33
Figure 21 Nombre de jours à maturité de lignées locales (jours). 35 Figure 22 Nombre de jours à maturité de variétés améliorées (jours). 35

Figure 23 Hauteur des lignées locales (cm) 37

Figure 24 Hauteur des lignées améliorées (cm) 37

Figure 27 :

Figure 28 :

Figure 29 :

Figure 30 :

Figure 31 :

Figure 32 :

Figure 33 :

Figure 34 :

Figure 35 :

Figure 36 :

Longueur de la barbe de lignées locales (cm)

Longueur de la barbe de variétés améliorées (cm) Nombre de talles par pied chez les lignées locales Nombre de talles par pied chez les variétés améliorées Température de canopée mesurée chez les lignées locales (°C) Température de canopée mesurée chez les variétés améliorées (°C) Réponse des feuilles de lignées locales et de variétés améliorées du Réponse des feuilles de lignées locales et de variétés améliorées du 41
41
43
43
44
44
44
44
46
46

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Les principales maladies du blé 14

Tableau 2 : Liste de variétés locales et améliorées du blé tendre étudiées et leur origine 21
génotypique 31
exprimés en jours 35
Tableau 6 : Caractères morphométriques étudiés 39

Tableau 7:

Tableau 8 :

Tableau 9 :

degré de résistance et de sensibilité des échantillons à la rouille jaune et à la septoriose Récapitulatif des caractères phénotypiques désirés chez les lignées locales et les variétés améliorées Récapitulatif des caractères génotypiques désirés chez les lignées locales et les variétés améliorées 47
51
52

Table de matières

Dédicace

Remerciement

Abstract

Liste des figures

Liste des tableaux

Introduction générale

Synthèse bibliographique

I.Généralités sur le blé

III.Types de ressources phyto-génétiques

IV.Contraintes de la production du blé au Maroc

Matériels et méthodes

I.Matériel végétal

III.Parcelle étudiée

IV.Caractérisation phénotypique

V.Caractérisation physiologique

VI.Caractérisation pathologique

VII.Caractérisation génotypique

VIII.Analyse des résultats

Résultats et discussion

I.caractérisation phénotypique

II.Caractères physiologiques

III.caractères pathologiques

IV.caractères génotypique

Conclusion

Introduction

prédominante et représente environ 69% de la consommation totale du blé soit 66kg par an par

habitant. La consommation animale quant à elle représente près de 19% (Terrones et Burny,

2012).

La production mondiale du blé tendre en 2016/17 est de 713 millions de tonnes, soit une augmentation de 2,3% par rapport à la même période de 2015/16. La consommation ainsi que les stocks mondiaux du blé tendre ont augmenté Quant aux échanges, ces derniers ont augmenté de 3,6% en 2016/17 par rapport à la même

largement dominé par les céréales, principalement le blé, est estimé à plus de 200kg par

habitant par an (FAO, 2011).

Les céréales fournissent environ 2/3 des besoins énergétiques et 70% des apports

protéiques dans une ration alimentaire moyenne. Le blé tendre représente, à lui seul 70% de la

consommation des céréales en milieu urbain et 66% en milieu rural.

la consommation locale projetée respectivement pour les demandes en blé tendre et en blé dur

production nationale reste insuffisante pour satisfaire la forte demande. La culture du blé au Maroc est encore difficile à maitriser car elle est confrontée à

plusieurs contraintes. Elle souffre des fluctuations pluviométriques interannuelles et des

sécheresses de plus en plus fréquentes sans compter les maladies et les contraintes imposées

le plus important affectant la culture du blé. De ce fait, la production dans ce secteur est un

labeur quotidien aux bien maigres résultats. Cette situation engendre une production en blé très

apparait donc plus judicieux de développer de nouvelles variétés plus résistantes à la sécheresse

et produisant plus de graines. Actuellement, de nombreuses recherches sur les céréales et notamment le blé sont

reste le développement des variétés du blé se caractérisant par un rendement élevé, une haute

acceptable des graines. En dépit des efforts déployés pour améliorer la production du blé, le

rendement reste cependant dépendant principalement des techniques de sélection

XWLOLVDWLRQGHPDUTXHXUVPROpFXODLUHV

basés sur la PCR tels que les RAPD, les SSR et les SNP pour booster le développement des variétés du blé améliorées.

Afin de préserver, restaurer et valoriser la diversité du matériel génétique disponible, il

les caractères phénotypiques représentés par la morphologie, la phénologie et la physiologie,

de montrer la discrimination des différents pools génétiques et les particularités de chaque série

de variétés. Revue bibliographique 3

1981). Des vestiges de blés, diploïdes et tétraploïdes, remontant au VIIème millénaire avant

J.C ont été découverts sur des sites archéologiques au Proche Orient (Harlan, 1975). La superficie en blé tendre a progressé, pour atteindre 252 594 ha en 1929 (Grillot,

1948). Vers la fin des années 40, la superficie se situait entre 300 000 et 400 000 ha, contre

1000 000 ha du blé dur. Dans les années 80, les superficies vont se stabiliser autour de 500 000

ha, alors que la superficie du blé dur à augmenter à 1 200 000 (Jlibene et Nsarellah, 2011).

Le blé tendre réunissait les meilleures qualités : blé de printemps extrêmement précoce

(Jlibene et Nsarellah, 2011).

régénéré par des événements successifs de polyploidisation intervenant après des croisements

interspécifiques entre trois espèces ancestrales diploïdes (Figure 1) 4 Il est constitué de trois génomes possédant chacun 7 paires de chromosomes homéologues, soit 42 chromosomes au total (Figure 2). Il possède une structure génomique hexaploïde () et le blé dur une structure tétraploïde (). La détermination de développement des outils moléculaires (Brancourt-Humel et Lecomte, 1994). 5 dans de très nombreuses régions du monde (Picard, 1988). Le génome du blé tendre est constitué de 17 milliards de paires de base (cinq fois le

génome humain) dont plus de 80% de séquences répétées. La taille, ainsi que la forte proportion

de séquences répétées, constituent des obstacles importants pour le séquençage du génome du

blé (Paux et al., 2008). Le blé est une céréale autogame appartenant au groupe des angiospermes

monocotylédones, de la famille des Poaceae, tribu des Triticées et genre Triticum. Les espèces

du genre Triticum sont des herbacées annuelles produisant un fruit sec indéhiscent, le caryopse.

Le blé tendre (Triticum aestivum) et le blé dur (Triticum durum) sont les deux espèces les plus cultivées au Maroc et dans le monde. 6

¾Classification du blé tendre

Plantae

Spermatophtes (Angiospermes)

Monocotylédones

Poales

Poacées

Triticum

Triticum aestivum L.

Le blé se présente comme une plante herbacée à feuilles assez larges, alternées, ligulées

et engainantes (BONJEAN et PICARD 1990). Elles ont des nervures parallèles et sont

terminées en pointe L'inflorescence est toujours en épillets associés en inflorescence complexe,

épis ou grappes d'épillets, se recouvrant étroitement les uns aux autres. La tige ou chaume ne commence à prendre son caractère de tige qu'au début de la montaison Celle-FLG (CLEMENT-GRANDCOURT et PRAT, 1970). Les racines sont de type fasciculé peu développées ; 55 % du poids total des racines se trouve entre 0 et 25 cm de profondeur (CLEMENT-GRANDCOURT et PRAT, 1970). 7

partie aérienne de talles. Chaque talle après est formée d'une tige feuillée (chaume) portant à

Chaque fleur est entourée de deux glumelles et contient deux pièces stériles, les

glumellules, trois étamines et un ovaire surmonté de deux styles plumeux. 8

végétatif herbacée, qui comporte un système racinaire fasciculé, une tige cylindrique plus au

moins creuse et des feuilles engainantes (Simmonds, 1991). Les feuilles apparaissent les

premières, elles sont suivies par les tiges portant des épis terminaux, comportant de 15 à 25

épillets composées de 2 à 3 fleurs fertiles autogames. Le fruit ou le grain de blé (caryopse) est

Il faut une centaine de jours environ pour réaliser un cycle de développement complet de Selon Acevedo (1989), le cycle de développement d'une céréale comprend trois grandes

périodes : la période végétative, la période reproductrice et la période de maturation.

au stade épi-1cm et au cours de laquelle la plante développe le système racinaire et le tallage.

Elle va de la germination aux premières manifestations de l'allongement de la tige principale, c'est-à-dire au début de la montée. 9

¾Phase germination ± levée

retourne à la vie active après une période de dormance (Théron, 1964). Lors de la germination,

¾Phase levée ± tallage

Pendant cette phase, on peut distinguer à travers le coléoptile, un filament ou rhizome, se termine par un renflement qui va se gonfler de plus en plus pour former le plateau de tallage qui se forme presque au niveau de la surface du sol. Le tallage est marqué par

l'apparition d'une tige secondaire, une talle, à la base de la première feuille. Les autres feuilles

poussent elles aussi leurs talles vertes. À l'intérieur de la tige, on peut trouver ce qu'on appelle la pointe de croissance.

Elle commence à ressembler à un épi de blé. Initialement, la pointe est sous terre, protégée

contre le gel. Au fur et à mesure de la reprise de la végétation, la pointe de croissance va s'élever

dans la tige.

¾Phase tallage-montaison

Lorsque la plante possède 3 à 4 feuilles, une nouvelle tige, la talle primaire, émettre des talles primaires, qui prennent naissance à la tige principale. Un certain nombre de talles herbacées vont évoluer vers des tiges couronnées

d'épis, tandis que d'autres commencent à régresser. La croissance en taille et en matière sèche

est alors active. Cette phase se termine au moment de la différenciation des stigmates. La durée

de cette phase est de 29 à 30 jours (CLEMENT-GRANDCOURT et PRAT, 1971). 10

¾Phase de la montaison

Au cours de cette phase, un certain nombre de talles herbacées vont évoluer vers

des tiges couronnées d'épis, tandis que d'autres commencent à régresser. La croissance en taille

et en matière sèche est alors active. Cette phase se termine au moment de la différenciation des

stigmates. La durée de cette phase est de 29 à 30 jours (CLEMENT-GRANDCOURT et PRAT,

1970).

¾Phase de l'épiaison

La vitesse de croissance de la plante est maximale. Cette phase correspond à

l'élaboration d'une grande quantité de la matière sèche, à l'organisation détaillée des épillets et

à la fécondation.

La durée de cette phase est d'environ 32 jours. Cette phase est suivie par le grossissement du grain qui devient mou et le desséchement de presque toutes les feuilles. Sa durée est de 16 à 17 jours (CLEMENT-GRANDCOURT et PRAT, 1970). Elle débute de l'anthèse jusqu'à la maturité physiologique du grain (Acevedo,

1989).la maturation correspond à l'accumulation de l'amidon dans les grains et à la

migration très active des réserves (glucides et protéines) vers le grain. La durée de cette

période est de 25 à 26 jours en moyenne (CLEMENT-GRANDCOURT et PRAT, 1970). A chacune de ces périodes correspondent des exigences particulières de la plante vis-à-vis des facteurs et conditions du milieu. Il est donc important de pouvoir les repérer pour raisonner le choix des techniques culturales Le climat méditerranéen est caractérisé par une répartition annuelle des précipitations marqué avec un maximum en automne, en hiver et en début de printemps et un minimum en été, entrainant une répartition en une saison sèche et chaude plus ou 11

phénologique des céréales et de déterminer les besoins réels des principales espèces

céréalières. Elles conditionnent à tout moment la physiologie du blé. Pour la germination du blé, une température supérieure à 0°C est nécessaire. . Cependant, une chute brutale de la température, souvent associée à un

dessèchement intense en surface, provoque des dégâts tels que la nécrose des tissus. De même

est suffisamment développée. Par contre le blé ne supporte pas les fortes températures et les

déficits hydriques en fin de cycle pendant le remplissage du grain. En effet, la température

conditionne à tout moment la physiologie du blé. Une température supérieure à 00C (le zéro

durant la phase épi 1 cm à la floraison que les besoins en eau sont les plus importants. La

période critique en eau se situe entre 20 jours avant l'épiaison jusqu'à 30 à 35 jours après la

Une certaine durée du jour (photopériodisme) est nécessaire pour la réalisation à la fois la résistance des tiges à la verse et le rendement (). 12

Les meilleures terres à blé sont les terres de limon argilo-calcaires et argilo-siliceuses en raison

de leur structure généralement bonne, de leur profondeur, de leur bon pouvoir absorbant, de leur réaction voisine de la neutralité.

xLes terres très riches en humus, noires, bien aérées, nitrifiant régulièrement, sont les

meilleures terres à blé du monde. xEn terre très argileuse, les destructions en hiver sont généralement plus importantes, le démarrage de la végétation plus lent, l'asphyxie fréquente au printemps. xEn terre calcaire, le déchaussement hivernal par suite du gel peut avoir des effets catastrophiques ; par ailleurs il y a risque de sécheresse aux périodes critiques. Quelle que soit, enfin, la nature du sol, le blé n'aime pas les terres à trop grands espaces lacunaires ; il faut au semis une terre bien rassise, présentant une porosité maximum de 10 %. Il faudra donc éviter de semer sur une terre " creuse », mais ne pas cependant rechercher une

terre trop fine : le blé a une semence de taille moyenne, nue, s'imbibant bien ; un sol légèrement

motteux lui convient.

Les ressources génétiques végétales utilisées ou potentiellement utilisables par l'homme

peuvent être classées selon Les catégories suivantes : Ce sont les variétés ou cultivars commercialisés à grande échelle et qui sont, en général, obtenus par amélioration génétique et sélection généalogique.

La majorité de ces variétés sont caractérisées par une productivité élevée lorsqu'elles sont

cultivées dans des conditions favorables (bonne pluviométrie, irrigation, fertilisation, contrôle

des adventices et des insectes par les pesticides par exemple. Cependant leur productivité n'est

pas stable dans le temps et dans l'espace car leur uniformité et leur homogénéité leur confère

une grande vulnérabilité génétique par manque d'homéostase (apparition de nouvelles races de

maladies, modification des conditions de milieu, sécheresse). 13 Ce sont des variétés ou des cultivars primitifs, très anciens cultivés et qui ont

subi au cours des siècles une sélection naturelle ou artificielle qui a modifié l'écosystème et

l'équilibre écologique dans lequel ils vivaient. II existe une grande diversité à l'intérieur et entre ces variétés qui se sont

adaptées aux conditions difficiles, ou défavorables. Leur productivité est faible mais régulière,

ce qui est important dans les cas d'agriculture de subsistance. C'est le matériel issu de croisements artificiels dirigés (F1, F2, F3 etc.) obtenu

par le sélectionneur, et utilisés dans les programmes d'amélioration et de création variétale pour

leurs caractères intéressants (résistance aux maladies, qualité, précocité ...). Cette catégorie comprend les mutants obtenus artificiellement. Ces mutants sont

conservés dans les collections des sélectionneurs afin d'être utilisés comme géniteurs.

et soumises à une multitude de stress abiotiques (de nature climatique ou édaphique) et

biotiques causés par les organismes pathogènes. Les champignons sont les plus répandus et les

plus dommageables pathogènes des cultures cultivées (Ezzahiri, 2001 ; Zahri et al., 2014).Ils

peuvent occasionner des pertes importantes lorsque les variétés utilisées sont sensibles et les

FRQGLWLRQVGHO

Le blé peut être attaqué par de nombreuses maladies à différents stades de son développement. Ces attaques peuvent occasionner des pertes importantes lorsque les variétés maladies. 14

Septoria nodorum ou Stagnospora

nodorum

Feuilles

Glumes,

*DLQHGHVIHXLOOHV1°XGV

La septoriose la plus abondante chez le blé.

Taches ovales ou lenticulaires brunes, peuvent être entourées

Septoria tritici ou Mycosphaerella

graminico