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  • Quelles sont les étapes de la croissance bactérienne ?

    Plusieurs phases se succ?nt :

    phase de latence (phase 1) Au cours de cette phase d'adaptation, la cellule synthétise en particulier les enzymes nécessaires à la métabolisation du substrat. phase exponentielle de croissance (phase 2) phase de ralentissement (phase 3) phase stationnaire (phase 4)
  • La bactérie se multiplie par fission binaire : la bactérie grandit puis se divise en deux cellules filles séparées par un septum de division formé par la paroi cellulaire. Durant la division, l'ADN se duplique ainsi que les autres constituants.
Contribution à létude du métabolisme de H2 par les bactéries Co

Thèse

presentéedeuant

L1UniversitédeProvenceBiz-marseille1

pOlirobtenir legradedeDocteur-MentionSciences parRalfCORD-RUlUISCH

ContribulionàIIélude

dumétabolismede82 parlesbactériesanaérobies

M.J.BRRRTTI

M.J.-P.B[LRICH(rapporteur)

M.R.CONRRU(rapporteur)

+(2000

M.J.-L.GRRCIn

/\/(1

M.S.H.TRnOREp;.0Î'\J')'1\

M.H.J.B.ZEHNUER(rapporteur)

deProuenceàMarseille. cesrecherches. réseruequ'ilm'aapportée. pourleurparticipationàcejury. pendantlarédactiondecemémoire. nosfructueusesdiscussions.

Préface

quel'étudedesvoiesbiochimiqueset d'attent abréviations:

ADPAdénosine5'-diphosphate

ATPAdénosine5'-triphospate

BHABactérieshomoacétogènes

BMBactériesméthanogènes

B5RBactériessu1fato-réductrices..1

EREquivalentsréducteurs

FPMForceproton-motrice

FdFerrédoxine

km

Constantedesaturation

NAD+

TETransporteursd'électrons

TauxdecroissancemaximumthéoriqueU

max

Sommaire

INTRODUCTION

1Avantpropos6

3Productionbiologiqued·hydrogène8

premièreétapedelaformationd'H')13 deuxièmeétappedelaformationd'H215

4.4ThéoriedurecyclagedeH2:

...............28 3 ..............................31 .......31 enmilieuaqueuxexemptd'oxygène33

7Object1fsderecherche35

RESULTATSETDISCUSSION

2.1TIHàpartirdufructose42

d'un substratorganique61 competltlOniorreducmgéquivalents63

3.3Expériencesd'additiond·H270

desdismutationsetfermentations76 d'unecertaineconcentrationd'H279 par lesbactéries:re1atlonentre lathermodynamlqueetlaClnetlQue82 sur ....83 decroissanced'unesyntrophle" 108 etlavitesse ..............114 117
anaérobie .....................119

5Corrosionbactériennedufer

enl'absencedesulfate138 cathodlque139

CONCLUSIONSGENERALES141

R EFERE NCESB 1BLlOG R APHIQUES145

5

1ntroduction

1Avantpropos

estla vertes, mutuellement 7 interviennent

économiqueimportant:

delamatièreorganique. biologique desmétauxferreux. 8

2Productionnonbiologiqued'hydrogène

réduits puissantsréducteurstels

BeaupèreetaL,1986).

3Productionbiologiqued'hydrogène

3.1Conditions

delaformationbiologiqued'hydrogène habituellement al.,1981;KasparetWuhrmann,1978). aquatiques. Aucoursduprocessusdedigestion,11y aproductiond'hydrogènedans (Levitt, destroublesdigestifsEntérobactéries. faiblesconcentrations produitesàpartirduNADH(c.f.3.5).En productrices bactéries et 11

1977,VanBruggenetal.1983, 1984,1985,1986,Yarlettetal.1984)sont

(Crabtree1986,Chenetal.,1986).Peut-êtrey at'ilégalementproduction d'équivalentsréducteurs 23

électronsou1/2moledeNADH.

1ERréduit1moledeprotonen112moledeH2.

j. 12 transportdesé1ectrons. doitêtresynthétisé l'énergie. associéeàunephosphorylation*. 2soit suffisamment 2 (OdometPack1981.PecketOdom1984)fournit gazeuxparunemembranaire. 13 premièreétapedelaformationd'H2

Bilanélectroniquedelaglycolyse:

2pyruvate(représentant2 x10ER)+2NADH(2x 2ER)(+2ATP)

14 est d'électrons: -fiJ.2NADH+2H+(=:)2H2+ 2NAD+

2x2ER2x2ER

û2.2CHrCO-COO-1"2H20(=:)2CHrCOO-+2H2+ 2HC03-+2H+(+2ATP)

2x10ER2x8ER2x2ER

24ER2 x8ER4 x2ER

hydrogénases2x2ER2x2ER phosphoroclast iquecatalyséeparl'acétokinase: ...;L....JL.

2 x10ER2 x 8ER2 x 2ER

T (4ATP)

24ER2 x 8ER4 x 2ER

hydrogénasesCThaueret31.1977). 15 fermentatives,laréduction desprotonsparlesélectronsprovenantdu labo1

Réaction

production d'H2possible* [atm.]

Pyruvate-+ 2H20

<==:)Acétate-+H2+HC03- +H+-47.3

NADH+H+<==:)

NAD++H2+18.0

Form1ate-+H20<==:)HC03-+

H2+1.3

Fe+2H+Fe

2+ +

H2-78.9

(bicarbonate) -140-120o-10-20 -30-40-50-60-70-DO-90-100

àG'[IU/moleH2]

blc.r1IeMte-

302010

IIAOH-

aun aucç1n.t..mmonlDm V/ f'..// lAW'/Il"./// l'v'lV.//r-....VL

V'l'XV;><

/f".../V /-'l LL /V/// 1/

V//V.""'-.

VI.'i'""//V"'-./r-....

////1'...V V"- WVX/

1///Vf'...r---..

V// 1/ V /i.// /VV 1/V 10 10-2 10- 4 10"'e .!il10-8 III -10"'10 N ::10-12 'G

10"'14

"'510-16 g, S10- 18 a; i10-20

10"'22

10-24 10-2& 5040
Fig.! de0.1mM,saufleblcarbonate:10mM) 16 2'.

12:.-lactate•."C0

2

Fermentationhomo1actique

24:::
2ATP

10:.2 210:.

t-Jy

12:.12:.

2xl0ER

Fermentationalcoolique

2x2ER2x12ER

24:::

10:.2 210:.

rY

12:12:

2x10ER2x2ER2x12ER

aperte 17 fermentatives.Toutefois fermentescibles fermentatives catalysée tout profitent des2NADH: 12: 24"

1"-·- - -

10:.2 210:.

Z--l}-Z

8:CoA8:CoA

1', 8: 1ATP --2ATP 18

24ER8ER12ER2x2ER

laproduction est productrices d'H2;cesont: !9 lafermentationbutyrique::20::=butyrate 20:: 8:CoA 10:. 24:::
2 2 r .10:.

2------1

8:CoA l

8:--'-->-----j

l ATP

24ER20ER2x2ER

lafermentationacètone-butanolique:

2x24:::

24::=but/moi.16:.=acetone

10:.10:.222

2.);; t j-.=

8:Co.A8:CoA

t-4ATP

10:.10:.

f :2 2

8:CoA8:CoA

24::lô:.ATP

Eg.ô2C6H1206+5H"lû

T v"- "- "-.,Jv"-..J

24ER16ER4x2ER

20 fermentations 21
d'acétate aL,1985), d'H2 etlesorgarl1smesproducteursd'H2 mutuellement relation commeunevéritablesymbiose. v') métabolisme anaérobies. obligatoirement J associations

1967).

23
syntrophique(Bryant (BooneetBryant1980),lebutyrate(MclnerneyetaL1979, 1981,Stiebet pasunphénomèneexceptionneL 24

CH3-COO-TH20CH4THC03-

tLJ..QH2THC03-TH T

ç::::)CH4T3H20

L'utilisation

énergétiques(c.f.Introduction

consommatrices

1978,Bryant1979,Mah1982).

unseulorganisme

Biopolymère

Bactériesfennentatives

acidesorganiques

Bactériesacétogènes

(syntrophes)

Bcétate

Hydrogène

Bactériesméthanogènes

Fig.2 organIque 25
et sulfato-réductricesa

étél'objetdecontroverses:

obligatoire acétateet observations 26
d'électronsinternes. A produit cytoplasmepourréduirelesulfate.

5Oxydationdel'H2

pér1plasmemembranecytoplasme

BDP+P.

1 ...............BTP 8H+ iH2[)+HS-

BEquivalents

réducteurs Fig.3 roxydationdulactateparOesulrovibriosp. pérfpJasmemembranecytopJasme

HDP+P.

1 HTP

8Equivalents

réducteurs Fig.4 provenantdulactateparOesull'ovllJrlosp. 27

5.1OrganismescatalysantroxydatlondeH2

ontencommunlespointssuivants: l'H2' produits parl'oxydationdeH2'. fournjs Aucoursdecesréactionsdetransfertd'électrons,ily aconservationde l'ATP-ase. bactériesquieffectuentunerespiration. métabolitesexcrétés. ontdesrepresentants sulfato-réductrices(BadziongetThauer1978, 1980,Badziongetal.1978,

5.2Compét1t1onpourl'hydrogène

diHérentsgenresbactérIens. He07- acetate-26.2AcetobacteriumWieringa1940 ..J HeO- méthane-33.9Methanosarcina 3

MethanococcusStetteretGaag1983

SO-- sulfure-38.0Desulfovibrio 4

S..,07--

sulfure-43.5Desulfovibrio L...)

S03-sulfure-43.2Desulfovibrio

nitrateazote-224.1Paracoccus oxygèneeau-237.3Paracoccus acétateéthanol-4.9Desulfobulbus ll

Laanbroeketal.1982

propionatepropanol-6.1Clostridium ll

Jewelletal.1986

29
estlamieuxétudiée. simultanément interprétéecomme 30

Tiedje

concentration")utilisable 1 km),commelefacteur déterminantlerésultat d'ailleurspossible nature. vitesse

1984,1985.ArcheretPowel11985).

SelonlescalculsdePowell,dansde

quotesdbs_dbs29.pdfusesText_35
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