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CICADE

CICADE – 2016 / www.cicade.org. Le mariage en droit tunisien es dispositions relatives au mariage en Tunisie sont prévues par les articles 1 à.



UNIVERSITE DE TUNIS EL MANAR INSTITUT NATIONAL DES

SEPTENTRIONALES DE TUNISIE : CARACTERISTIQUES ET ETAT DE. SANTE DES INDIVIDUS QUANTIFICATION DU PHENOMENE. Soutenue le 08 /09/2016 devant le jury d'examen 



Élites doctrines et débats (xixe-xxie siècles)

15 sept. 2019 D. AVON « Al-Azhar ou l'expression d'un désarroi des autorités sunnites »



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22 avr. 2021 banques et aux établissements financiers n°2016-03 du 29 juillet 2016. En effet la circulaire de la Banque Centrale de Tunisie aux banques ...



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3 septembre 2005. DE PONTON D'AMECOURT ambassadeur . AVON



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26/09/2016 (mis à jour le 11/10/2016). par Amin Elias et Dominique Avon Ecrire l'histoire



RELIGIONS POUVOIRS

17 mai 2016 Écrire l'histoire de la Révolution tunisienne 2011-2016 ... Dominique Avon

2016
UNIVERSITE DE TUNIS EL MANAR INSTITUT NATIONAL DES SCIENCES FACULTE DES SCIENCES DE TUNIS ET TECHNOLOGIES DE LA MER

Docteur en Sciences Biologiques

Présentée par

Emna DEROUICHE

ANALYSE DE LA MIGRATION CATADROME DE L'ANGUILLE

EUROPEENNE ANGUILLA ANGUILLA (L. 1758) DANS LES LAGUNES SEPTENTRIONALES DE TUNISIE : CARACTERISTIQUES ET ETAT DE

SANTE DES INDIVIDUS, QUANTIFICATION DU PHENOMENE

Soutenue le 08 /09/2016 devant le jury composé de : Mr. M. El CAFSI (Pr. FST) Président

Mme. L. GARGOURI (Pr. FST) Rapporteur

Mr. H. MISSAOUI (Pr. INSTM) Rapporteur Mr. P. ELIE (DR. IRSTEA, Bdx) Examinateur

Mr. L. CHOUBA (MR. INSTM) Invité

Johannes Schmidt. Océanographe et biologiste danois (1877-1933)

DEDICACE

$ PRQ SM\V NLHQ MLPp OM 7XQLVLH TXL IrPH ŃHPPH MQQpH 60 MQV G·LQGpSHQGMQŃH $ PRQ SMSM G·MPRXU et à ma maman chérie, ma source intarissable de bonheur et de tendresse, PHV VSRQVRUV RIILŃLHOV TXL RQP PRXÓRXUV ŃUX HQ PRL HP TXL P·RQP poussé j MOOHU GH O·MYMQP $ PM SHPLPH V±XU Amel TXH ÓH Q·ML SMV ŃHVVp GH PRXUPHQPHU MYHŃ PHV SHPLPHV histoires de labo

A ma famille, proche et éloignée

$ PHV MPLHV MYHŃ TXL Ó·ML SMUPMJp OHV ÓRLHV et les peines de ces années de

Doctorat

$ PRXV ŃHX[ TXH Ó·MLPH

Cette thèse vous est dédiée

AVANT PROPOS

Je tiens avant tout à exprimer mes remerciements à tous ceux et celles qui, de près ou et ont contribué à la réalisation de ce travail.

Cette thèse

National Anguille de la Tunisie. Elle a été menée au sein du Lab

Je remercie profondément les honor

jury ; Pr. Hechmi MISSAOUI, Technologies de la Mer (INSTM) et Mme Lamia GARGOURI, Maître de Conférences à la

Faculté des Sciences de Tunis en tant que rapporteurs ; Dr. Pierre ELIE, Directeur de

l de recherche en sciences et technologies pour - ; mon encadrant Pr. Mohamed Mejdeddine KRAIEM et Dr. Lassaâd CHOUBA, Maître de Recherches à logies de la Mer en tant que membre invité.

Ints à mon directeur de thèse Mr. le

depuis mes débuts dans la recherche scientifique. Je lui suis particulièrement reconnaissante

pour sa rigueur scientifique, ses critiques constructives et ses précieux conseils qui ont

contribué à la réalisation de ce travail. J'espère que le noyau de l'équipe anguille (Besma et

moi-même) qu'il a constitué aura encore de beaux jours devant lui ! Tmon co-encadreur de thèse, le Dr. Pierre ELIE.

Spermis de réaliser ce

travail avec beauc anguilles exprimer faille. D pouvoir effectuer toutes les parties de ce travail.

Ainsi, j ma profonde gra

son équipe, notamment Dr. Rym ANTAR et Nessrine GHANMI, ainsi que le joyeux technicien, tout les moyens techniques nécessaires à mes recherches. Je tiens également à exprimer mon profond respect au Dr. Lassaâd CHOUBA de port de la Goulette. Je remercie également Mme Chrifa TISSAOUI, technicienne principale, pour son assistance et son aide précieuse. de réaliser la partie biochimique au laboratoire de Biodiversité et Biotechnologie Marine à N et Héla ARFAOUI pour leur aide précieuse ainsi que tous les étudiants en PFE, Mastère ou particulier Dr. Nadia BESBES LAARIDH et Boutheina BESSADOK. Ma gratitude va également au Dr. Elsa AMILHAT du Centre de Formation et de familiarisée avec le fonctionnement du logiciel SPAS durant mon séjour express à Perpignan. que pour leur assistance matérielle et scientifique, particulièrement Chantal GARDES pour son extrême gentillesse et son sourire radieux. Je suis aussi heureuse de pouvoir exprimer mes chaleureux remerciements à Mr. Mehrez BASTA, ainsi qulègue Ines BEN HAFSIA Chef de Tunis avec bonne humeur et ce, malgré son emploi du temps surchargé. Je lui suis profondément reconnaissante.

Ce travai précieuse collaboration des

lac nord de Tunis, Amen Allah et Samir de la lagune de Ghar El Melh et Chokri du lac Ichkeul, pour leur patience et leur bienveillance à mon égard. Mr. Alfonso DAPOTE

Socié

témoigne ici toute ma reconnaissance. parc, feu Am Mahmoud, Sofiène, Mehdi, Khaled et Moez. Sans oublier les techniciens :

Oussama, Sana, Wajdi et Montassar qui ont contribué significativement à la réalisation de ce

travail ainsi que le personnel administratif : Tahya, Saida, Hasna, Hédia, Rim, Malika, de besoin. te ma gratitude à mes collègues , Besma HIZEM-HABBECHI, Sana BEN ISMAIL, Rakia AYARI-KLITI et Tahéni DKHIL-ABBES. e sans la présence de mes formidables amies. Je tiens à exprimer ma profonde reconnaissance à mes copines de ! Merci les filles ir supportée, fait rire et remonté le les dissections. Merci Héla, Wafa et Boutheina notamment pour votre aide pendant le marquage. Merci Kalthoum pour nos longues discussions qui, invariablement, tournent toutes autour de la thèse ! Bonne chance les filles, je vous souhaite beaucoup de succès ! Je ne puis oublier mon mentor junior et amie, Dr. Rym ENNOURI aidée te et qui a toujours su trouver les mots justes pour me booster quand mon moral flanchait. Merci aussi à son mari, Dr. Sami MILI, du monde des anguilles. Un grand merci à tata Salha HASSINI et tonton Miled, les parents dévoués de ma Certains professeurs marquent la vie de leurs élèves. Il en est ainsi pour Mmes Leila indélébile ma gratitude éternelle et mon profond respect. sciences et de la recherche, mon oncle Riadh et sa femme Annie qui ont rendu mon séjour

dans la belle ville de Bordeaux agréable, instructif et très gourmand ! Sans oublier ma

aime et vous remercie tous profondément. 8

Sommaire

RESUME ........................................................................................................................... 12

Liste des tableaux ............................................................................................................... 16

Liste des figures ................................................................................................................. 18

Liste des abréviations ......................................................................................................... 24

INTRODUCTION GENERALE ........................................................................................ 26

Contexte et objectifs de .......................................................................................... 30

CHAPITRE I : ANGUILLA

ANGUILLA (L. 1758) ....................................................................................................... 31

I. Historique ................................................................................................................. 32

II. Etat actuel des connaissances .................................................................................... 33

1. Taxonomie ............................................................................................................ 33

2. Répartition géographique ................................................. 35

3. Caractéristiques morpho-anatomiques ................................................................... 37

4. Caractéristiques biologiques .................................................................................. 42

5. Caractéristiques bio-écologiques ............................................................................ 53

6. Importance économique ......................................................................................... 55

7. Statut ac ......................................................................................... 57

8. ............................................................................................. 62

CHAPITRE II : .......................................... 72

I. Le lac nord de Tunis ................................................................................................. 74

1. Cadre historique .................................................................................................... 74

2. Localisation et cadre géographique ........................................................................ 74

3. Caractéristiques géologiques et lithographiques ..................................................... 75

4. Caractéristiques hydrologiques .............................................................................. 77

5. Caractéristiques écologiques .................................................................................. 77

6. Ouvrages hydrauliques et ichtyques ....................................................................... 83

7. Production halieutique ........................................................................................... 84

8. Statut écologique et principales menaces ............................................................... 89

II. La lagune de Ghar el Melh .................................................................................... 89

1. Cadre historique .................................................................................................... 89

9

2. Localisation et cadre géographique ........................................................................ 90

3. Caractéristiques géologiques et lithographiques ..................................................... 92

4. Caractéristiques hydrologiques .............................................................................. 92

5. Caractéristiques écologiques .................................................................................. 93

6. Production halieutique ........................................................................................... 98

7. Statut écologique et principales menaces ............................................................... 98

III. Le lac Ichkeul ...................................................................................................... 101

1. Cadre historique .................................................................................................. 101

2. Localisation et cadre géographique ...................................................................... 102

3. Caractéristiques géologiques et lithographiques ................................................... 102

4. Caractéristiques hydrologiques ............................................................................ 102

5. Caractéristiques écologiques ................................................................................ 105

6. Ouvrages hydrauliques et ichtyques ..................................................................... 108

7. Production halieutique ......................................................................................... 109

8. Statut écologique et principales menaces ............................................................. 112

CHAPITRE III : CARACTERISATION DE LA FRACTION DEVALANTE DE

SEPTENTRIONALES TUNISIENNES ........................................................................ 113

Partie I :

les lagunes septentrionales tunisiennes ............................................................................. 115

I. Matériel et méthodes ............................................................................................... 115

1. ............................................................................... 115

2. Traitement des échantillons ................................................................................. 116

3. Traitement des données et analyses statistiques .................................................... 127

II. Résultats ................................................................................................................. 130

1. uille argentée ............ 130

2. Caractéristiques morpho-anatomiques des anguilles dévalantes en fonction du

......................................................................................................................... 141

3. Variabilité des paramètres morpho-anatomiques entre les sites ............................ 145

III. Discussion et conclusion....................................................................................... 153

Partie II: Caractérisat

les lagunes septentrionales tunisiennes ............................................................................. 165

I. Matériel et méthodes ................................................................................................ 165

1. Echantillonnage ................................................................................................... 165

10

2. Analyses chimiques ............................................................................................. 166

II. Résultats ................................................................................................................. 168

1. Teneur en lipides totaux ....................................................................................... 168

2. Profil en acides gras ............................................................................................. 168

III. Discussion et Conclusion ..................................................................................... 171

CHAPITRE IV :

SORTANT DU LAC ICHKEUL ................................................................................... 177

I. Matériel et méthodes ............................................................................................... 179

1. ............................................................................. 179

2. Marquage-recapture ............................................................................................. 179

3. Analyse des données ............................................................................................ 181

II. Résultats ................................................................................................................. 184

1. Caractéristiques des anguilles argentées marquées ............................................... 184

2. Estimation du nombre d'anguilles argentées, du taux d'exploitation et du taux

d'échappement ............................................................................................................ 185

3. Estimation de la biomasse pristine ....................................................................... 186

III. Discussion et conclusion .......................................................................................... 186

CHAPITRE V : ETAT DE SANTE DE LA FRACTION DEVALANTE DE

EUROPENENNE ANGUILLA ANGUILLA DANS TROIS LAGUNES

SEPTENTRIONALES TUNISIENNES ........................................................................ 192

Partie I : populations de

poissons

Anguilla anguilla en Tunisie. ........................................................................................... 194

I. Matériel et méthodes ............................................................................................... 196

1. Echantillonnage ................................................................................................... 196

2. Traitement des échantillons ................................................................................. 196

3. Analyse des données............................................................................................. 198

II. Résultats ................................................................................................................. 199

1. Fréquence et prévalence des altérations ................................................................ 199

2. Sévérité des altérations ........................................................................................ 199

3. Interprétation des indices ..................................................................................... 206

III. Discussion et conclusion .......................................................................................... 207

11

Partie II :

Anguilla anguilla dans trois lagunes septentrionales tunisiennes ....................................... 209

I. Matériel et méthodes ............................................................................................... 210

1. Echantillonnage ................................................................................................... 210

2. Traitement des échantillons ................................................................................. 211

3. Analyses statistiques ............................................................................................ 214

II. Résultats ................................................................................................................. 214

1. Le Plomb (Pb) ..................................................................................................... 215

2. Le Cadmium (Cd) ................................................................................................ 216

3. Le Mercure (Hg) .................................................................................................. 216

4. Le Cuivre (Cu) .................................................................................................... 220

III. Discussion et Conclusion ...................................................................................... 220

Partie III :

Européenne Anguilla anguilla dans trois lagunes septentrionales tunisiennes ................... 233

I. Matériel et Méthodes .............................................................................................. 233

1. Echantillonnage ................................................................................................... 233

2. Traitement des échantillons ................................................................................. 234

3. Traitement des données et analyses statistiques .................................................... 237

II. Résultats ................................................................................................................. 237

1. ......... 237

2. Analyse des paramètres épidémiologiques ........................................................... 244

III. Discussion et conclusion....................................................................................... 252

........ 267 CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES ......................................................... 269

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES .......................................................................... 275

ANNEXE ......................................................................................................................... 323

PRODUCTION SCIENTIFIQUE A PARTIR DE CE TRAVAIL..................................... 385 12

RESUME

guille européenne Anguilla anguilla dans trois lagunes septentrionales tunisiennes : le lac nord de Tunis, la lagune de Ghar El Melh et le lac Ichkeul. -anatomiques des anguilles argentées des milieux

considérés nous a permis de mettre en évidence des dissemblances entre les sexes et entre les

trois sous-populations étudiées. Globalement, les résultats montrent que les femelles étaient

plus âgées, plus grandes, plus lourdes, avec un IO, un Inp et un RGS plus élevés que les mâles, qui ont en revanche un RIS et un RHS plus importants. Les fractions de populations

tunisiennes étudiées adoptent des stratégies différentes lors de la migration. Bénéficiant

forte croissance, le turn-over est relativement rapide pour les anguilles argentées de Ghar el

Melh qui

lac nord de Tunis maximisent leurs tailles en allongeant leur phase de croissance. La

comparaison de nos résultats avec la littérature disponible montre que les anguilles argentées

tunisiennes sont parmi les plus petites et les plus jeunes à rejoindre la mer des Sargasses. En -sud des plus âgées aux plus jeunes, et un gradient ouest-est des plus petites aux plus grandes. les trois sites concernés montre, de ces poissons sont stockées niveau du foie. Ce stockage important des lipides dans les gonades servira sans doute à la maturation ; alors que les réserves stockées au niveau du muscle et du foie serviront à la transocéanique. Par ailleurs, le taux de lipides musculaires chez les anguilles du lac de Tunis est moins important que chez ses congénères des deux autres lagunes, et se situe en dessous du seuil recommandé pour une migration Une expérience de marquage-e nombre d'anguilles argentées , correspondant à une biomasse de

200,2 Tonnes, avec une densité de 23,55 kg/ha. Le taux dexploitation par la pêche

commerciale a été estimé à 18,8%, ce qui se traduit par un taux d'échappement de 81,2%. Le

ratio échappement actuel/biomasse pristine était de 0,69 pour toute la période de migration.

Ainsi, le lac Ichkeul contribue de manière significative au renouvellement du stock d'anguilles cours de la dévalaison hivernale, et 424 840 pour l'ensemble de la saison de migration en

2013-2014.

montre que celui-ci est fortement préoccupant, ce qui pourrait compromettre la réussite de leur migration de reproduction. du " Code Pathologies » a révélé que

59% des anguilles quittant la lagune de Ghar El Melh sont touchées par des anomalies

morpho-anatomiques potentiellement pathogènes avec certains cas de forte sévérité. De plus,

es teneurs de quelques métaux traces montre que le Cadmium pourrait être 13 responsable du taux de lipides musculaires significativement inférieur chez les anguilles du

lac de Tunis, et pourrait expliquer, avec le Cuivre, la fréquence des anomalies morpho-

anatomiques chez les anguilles de Ghar El Melh et du lac nord de Tunis. Enfin,

de parasites. La richesse spécifique est différente en fonction de la salinité du milieu, avec 3

espèces communes ayant une origine marine ou saumâtre (Derpristis inflata, Bucephalus anguillae) ou généralistes vis-à-vis de la salinité (larves de Contracoecum sp. macrocephalus, Anguillicola crassus et Pseudodactylogyrus anguillae. Par ailleurs, un seul

spécimen de sangsue a été retrouvé à Ghar El Melh, Batracobdella algira. Ainsi, les anguilles

s hautement pathogènes (Anguillicola crassus et Pseudodactylogyrus anguillae). elles ne pourront pas effectuer leur migration de reproduction. Les anguilles argentées de la lagune de Ghar El Melh sont affectées, à un degré moindre par le parasitisme ; mais leur migration catadrome reste compromise à cause de la fréquence des anomalies morpho- anatomiques. Enfin, la fraction de population du lac de Tunis aura probablement du mal à rejoindre les frayères dans de bonnes conditions en raison du manque de réserves

énergétiques.

Mots clés : Anguilles argentées, migration catadrome, caractérisation, échappement, état de

santé, lagunes, Tunisie.

ABSTRACT

This study has sought to analyze the catadromous migration of the European eel Anguilla anguilla in three northern Tunisian lagoons: Tunis North Lake, Ghar El Melh

Lagoon and Ichkeul Lake.

The morpho-anatomical parameters analysis of silver eels in considered environments has allowed highlighting morpho-anatomical dissimilarities between sexes and among the three studied subpopulations. The results show that females were older, larger, heavier, with an IO, an Inp and RGS higher than males, which have however a greater RIS and RHS. The studied fractions of population adopt different strategies during migration. Having benefited from strong growth, turnover is relatively fast for silver eels from Ghar el Melh lagoon and they start migration at a small size and a young age. However, silver eels from Ichkeul and Tunis Lakes maximize their size by extending their growth phase. Comparing our results with the available literature shows that the Tunisian silver eels are among the smallest and the youngest to reach the Sargasso Sea. Indeed, our results confirm that metamorphosis occurs according to a North-South gradient from the older to the younger and a West-East gradient from the smallest to the largest. Biochemical characterization of European eel migratory fractions in the three concerned sites shows that upon silvering, lipid reserves of these fish are stored first at gonads 14

then in muscle and finally in the liver. This important lipid storage in the gonads will

undoubtedly be used to maturing; whereas reserves stored in the muscle and liver will be used for the production of energy required to catadromous migration. Furthermore, the muscle lipid level in eels from Lake Tunis is less important than its congeners from the two other lagoons, and is below the recommended threshold for a successful migration. A mark-recapture experiment allowed us to estimate the number of silver eels in Ichkeul Lake. It has been estimated to 342 221 individual, corresponding to a biomass of

200.2 tons with a density of 23.55 kg / ha. The exploitation rate by commercial fisheries was

estimated to 18.8%, which results in an escapement rate of 81.2%. The ratio current / pristinequotesdbs_dbs50.pdfusesText_50
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