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La question que l'on se pose est par exemple : « ai-je suffisamment de quadrats pour fournir des estimations assez précises concernant la population générale, 

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THESE de DOCTORAT D'ETAT

ês Sciences Naturelles

présentée à l' Université Pierre et Marie Curie -Paris 1ZI par JEAN BOUCHER pour obtenir le grade de Docteur ès Sciences

DETERMINISME ET DYNAMIQUE DE LA

REPARTITION SPATIALE DES POPULATIONS

DE COPEPODES

DES DE RESURGENCES COTIERES

NORD-EST ATLANTJQU ES

ET DU FRONT LIGURO-PROVENCAL.

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IFREMER Bibliothèque, ete BREST

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OEL 10825 ..

soutenue ltJ 22 Juin 1987 devant jj.ur-y ;co.m,posê .t:l'è:

Messieurs P.

BOUGIS L.. LAUBIER

H.J. MINAS

P NIVAL

A. TOULMOND

J.P TROADEC

· THESE de DOCTORAT D'ETAT

ès Sciences Naturelles

·présentée

à l'Université Pierre et Marie Curie -Paris :21 par JEAN BOUCHER pour obtenir, le grade de Docteur ès Sciences

DETERMINISME ET DYNAMIQUE DE LA

REPARTITION SPATIALE DES POPULATIONS

DE COPEPODES

DES ZONES DE RESURGENCES COTIERES

NORD-EST ATLANTIQUES

ET DU FRONT LIGURO-PROVENCAL.

soutenue le 22 Juin 1987devant le jury composé de:

Messieurs P. BOUGIS

L. LAUBIER

H.J. MINAS

P. NIVAL

A. TOULMOND

J. P. TROADEC

. 3

Remercieoeents

Alain THIRIOT m'a offert simultanément son amitié, son expérience de la communauté scientifique et du travail à la mer, les copépodes. Il a conduit mes premiers pas dans la recherche et au CNEXO. J'attache respect et reconnaissance à sa mémoire. Je souhaite associer dans ces remerciements tous ceux qui ont incité, autorisé, influencé, aidé la réalisation de ce travail. Les membres du jury sont des spécialistes incontestés du domaine marin. Par leur enseignement, leurs travaux, leur exemple, leurs conseils et critiques, ils ont pesé fortement sur l'orientation et les progrès de cette recherche. Elle n'a pas été menée isolément. Elle s'appuie sur d'autres disciplines, principalement l' hydrobiologie et l'hydrodynamique, mais aussi l'analyse statistique, la physiologie et la biochimie. La coopération ne se limite pas au domaine intellectuel. Collecte des données,.analyse, mise en forme des manuscrits, impliquent des compétences techniques et autant de sueur que la conception. J'ai eu la chance de rencontrer et de travailler avec des spécialistes enthousiastes et compétents dans tous ces domaines. Les noms figurent sur les pages de ce manuscrit. Les bons moments et les moins bons, les réussites et les échecs sont, j'en suis sûr, ancrés dans leur mémoire comme dans la mienne. A tous, je dois les leçons.

INTRODUCTION

Nature du problème

La démarche

5

SOMMAIRE

1 -ASPECTS PHYSIOLOGIQUES : LES INDICES ENZYMATIQUES

1.1 -Principales sources de variations

1.2 -biologique des variations des indices

1.3 -Enseignements et questions sur ·la structure des éco-

systèmes analysés

1.4 -Discussion guise de conclusion

2 -REPARTITION SPATIALE DES POPULATIONS DE COPEPODES EN ZONES

DE RESURGENCE COTIERE

2.1 -Résurgences CÔtières Nord-Ouest A:f'ricaines

2.1.1 -Zone mauritanienne, campagne "GIBRALTAR"

-Zonation horizontale -Variations circadiennes -Variabilité journalière

2.1.2 -Zone marocaine, campagne "CINECA IV"

-Zonation horizontale -Variations circadiennes

2.1.3 -Zonation des populations et maintien de la

localisation spatiale -Caractéristiques spatio-temporelles de la répartition -Comportements'permettant le maintien de la localisation -Résumé -Conclusions

2.2 -Réstirgence cÔtière portugaise

2.2.1 -Matériel et méthodes

15 19 21
25
27
34
36
40
43
45
45
45
48
51
53
53
55
56
57
62
64
66
66

2.2.2 -Résultats

-Hydrologie 6

Caractéristiques faunistiques

-Distribution spatiale des populations et variations temporelles -Structuration des observations suivant les copépodes -Association des populations aux structures hydrologiques -Résumé des caractéristiques de la distri bution spatiale de la faune zooplanctonique -Discussion

2.3 -Discussion -

Zonation des populations zooplanctoniques en

région d'upwellings

Interactions entre processus dynamiques et

processus biologiques

3 -REPARTITION SPATIALE DES POPULATIONS DE COPEPODES,

FRONT LIGURo-PROVENCAL

3.1 -Introduction

3.1.1 -et intérêts

3.1.2-Déroulement de l'étude

3.1.3 -Caractéristiques physiques

3. 2 -Localisation des popul.ations zooplanctoniques

dans le f'ront Ligure*

3.2.1 -Introduction

3.2.2 -Matériel et méthodes

3.2.3 -Caractéristiques hydrologiques

3.2.4 -Distribution spatiale et relation avec

les structures hydrologiques

3.2.5 -Discussion

• N.IP Publication inseree 70
70
72
74
78
80
82
84
87
87
88
93
95
95
96
97
102
102
104
105
106
115
7

3.3-Analyse des processus biologiques à l'échelle annuelle 118

3.3.1.-Analyse "classique" des données biologiques 119

3.3.2 -Analyse en composantes principales 122

-Relations avec les structures physiques 126 -Importance relative des sources temporelles 127 et spatiales de variations

3.3.3 -Analyse en composantes principales des

correspondances

3.4 -caractéristiques et variabilité des distributions

à petite échelle spatio-temporelle : le kilomètre et la journ ..

3.4.1 -Distribution et variabilité dans le plan

Horizontal

3.4.2 -Distribution et variabilité dans le plan

Vertical

3.5 -Résumé -Discussion : Origine des distributions

spatiales observées dans le :front Liguro-Provencral

3.5.1 -Echelle journalière et saisonnière

3.5.2 -Echelle annuelle

4 -DISCUSSION GENERALE

4.1 -Persistance et maintien des distributions

4.4.1 -Interactions entre comportement et

hydrodynamique

4.4.2 -Déterminisme du comportement :

facteurs immédiats et ultimes

4.2 -Conséquences et perspectives

5 -RESUME -CONCLUSIONS

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

129
135
135
140
146
147
148
151
153
156
159
163
167
i73 8

LISTE DES ILLUSTRATIONS

1 -ASPECTS PHYSIOLOGIQUES LES INDICES ENzniA'fiQUES 25

1.1 -Principales sources de variations 27

Figure 1 -Relation entre 1 'activité amylasique et la biomasse 28 phytoplanctonique

2 -Relation entre 1' activité amylasique et 1' indice de :_28

Grazing (LORENZEN)

3 -Relation entre l'activité amylasique et l'ingestion 29

4-Relation entre l'activité amylasique et l'assimilation 30

5 -Comparaison des variations de deux activités enzymatiques 30

pour différents engins de pêche

6-Variation des amylasiques moyennes, autre 31

espece

7 -Variations entre espèces de deux activités enzymatiques 31

digestives

8 -Variations horaires de l'activité amylasique 32

9 -rythmes circadiens d'activité enzymatique digestive 33

10 -Variations géographiques des activités enzymatiques 37

digestives

11- 12-Variations de l'activité amylasique avec l'éloignement à 38

la

13-Variations de l'activité amylasique suivant la locali-38

sation des prélèvements par rapport à la structure hydrologique

14 -Variations intraspécifiques suivant la zone d'observation 39

15 -Variations du rythme circadien entre espèces et suivant 40

leurs localisations 9

2 -REPARTITION SPATIALE DES POPULATIONS DE COPEPODES EN ZONE DE 43

RESURGENCE COTIERE

2.1 -Résurgences cÔtières Nord-Ouest africaines 45

Figures 1 - 2 -Campagne "GIBRALTAR" : réparti tian spatiale type de 47 cinq populations de copépodes

3 -Variations circadiennes de la distribution verticale 48

4 -Variations circadiennes suivant la localisation 50

5 -Variations journalières des caractéristiques physiques 52

6 - 7 -Campagne "CINECA V" : réparti ti on spatiale type d,e 6 54

populations

8 -Variations circadiennes de la distribution verticale 55

9 - Variations de la composi tian faunistique de la côte vers 58 le large

10-Répartition spatiale d'abondance des taxons zooplancto-58

niques

11 -Influence du comportement sur la variation de composition 60

faunistique observée

2.2 -Résurgence cÔtière portugaise

Figure 1 -Position géographique des observations

2 Coupes hydrologiques : structure spatiale et évolution

temporelle 66
67
71

3-Variations de composition faunistique suivant l'éloi-75

gnement de la côte

4 -Variations temporelles de la répartition géographique des 76

taxons liées au déplacement de la structure hydrologique

5 -Part des variations due aux copépodes 78

6 - Parti ti on spatiale et temporelle des populations de 79 copépodes suivant la structure hydrologique

7 -Répartition horizontale à petite échelle associée aux 81

caractéristiques hydrologiques

8 -Schéma résumé de la répartition spatiale des populations 83

zooplanctoniques dans la zone de résurgence portugaise 10

2.3 -Discussion

87
Schéma 1 -Schéma des interactions entre le comportement et 90 , l'hydrodynamique déterminant le maintien de la réparti- tion spatiale

3 -RE-PARTITION SPATIALE DES POPULATIONS DE COPEPODES, FRONT LIGURO-93

PROVENCAL

3.1 -Introduction 95

Figure 1 -Représentation schématique des caractéristiques hydrolo-99 giques (densité) et de circulation verticale du front

Ligure

3.2 -Localisation des populations zooplanctoniques dans le 102

front Ligure* Figure 1 -Carte des enregistrements zooplanctoniques 103

2-Partition des observations suivant les caractéristiques 107

hydrobiologiques et la composition taxonomique

3 -Relations à échelle fine entre la structure frontale et 108

les abondances de quelques populations

4-Variations spatiales d'abondance des stades copépodites llO

de Calanus helgolandicus

5-Variations spatiales de la structure démographique de 111

C. helgolandicus

6-Structure _de taille des cohortes de C. helgolandicus 112

suivant leur localisation

7-Variations spatiales de la structure démographique 113

d'Euchinella rostrata

8-Structure de taille des cohortes d'E. rostrata suivant 114

leur localisation * Publication inseree.

Figure

1 1

3.3-Analyse des processus biologiques à l'échelle annuelle 118

2-Variations saisonnières de la répartition horizontale de 119

Temora stllifera

3 -Variations saisonnières de la répartition horizontale de 120

c. helsolandicus

4-Variations saisonnières de la répartition horizontale 121

d'Acartia clausi

5-Partition des taxons suivant leur type de répartition 123

horizontale

6-Variations d'abondances de la côte vers le large pour 124

chacun des types de répartitionquotesdbs_dbs20.pdfusesText_26