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c) la fécondation amplifie le brassage génétique assuré par la méiose d) il n'y a jamais de division dans les cellules haploïdes 2) Les duplications sont des 

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112 5 Traduction et synthèse des protéines 113 QCM Tous les exercices sont corrigés et commentés Les questions Vrai/Faux jouissent Le génome d' un eucaryote est constitué de 6,6 ×109 nucléotides Il y a une origine de

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BIOLOGIE

MOLÉCULAIRE

EXERCICES ET MÉTHO•DES

Nicolas Bourmeyster

MCU-PH en biologie cellulaire à l'université de Poitiers

Jacques Dommes

Professeur à l'université de Liège (Belgique)

Marielle Lebrun

Assistante à l'université de Liège (Belgique)

Pierre Rigo

Assistant pédagogique et acteur de la communication scientifique à l'université de Liège (Belgique)

Marie-France Versali

Assistante à l'université de Liège (Belgique)

Licence • PACES • CA•PES

Sous la direction de

Marc Thiry

Professeur à l'université de Liège (Belgique)Retrouver ce titre sur Numilog.com

Illustration de couverture :

Fibroblastes humains de prépuce infectés par une souche recombinan�te du virus de la varicelle et du zona (VZV) exprimant la petite proté�ine de capside fusionnée à une protéine fluorescente verte. Les cel�lules ont été fixées et les microtubules (en rouge) ainsi que les l�ysosomes (en bleu) ont été mis en évidence par immunofluorescence.

Cliché

: Dr. Marielle Lebrun.

© Dunod, 2014

5 rue Laromiguière, 75005 Paris

www.dunod.com

ISBN 978-2-10-070528-9

© Dunod, 2016

11, rue Paul Bert, 92247 Malakoff Cedex

www.dunod.com

ISBN 978-2-10-074326-1

© Dunod, 2014

5 rue Laromiguière, 75005 Paris

www.dunod.com ISBN 978-2-10-070528-9Retrouver ce titre sur Numilog.com 3 © Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Avant-propos

5

Comment utiliser cet ouvrage

B? 6

Remerciements

8 1

Le matériel génétique 9

QCM

Vrai ou fauxB?

Exercices

Schéma de synthèse

2

Réplication de l'ADN 33

QCM

Vrai ou fauxB?

Exercices

Schéma de synthèse

3

La transcription 70

QCM

Vrai ou fauxB?

Exercices

Schéma de synthèse

4

Maturation de l'ARN 88

QCM

Vrai ou fauxB?

Exercices

Schéma de synthèse

5

Traduction et synthèse des protéines 113

QCM

Vrai ou fauxB?

Exercices

Schéma de synthèse

6 Modifications post-traductionnelles des protéines 138 QCM

Vrai ou fauxB?

Exercice

Schéma de synthèse

Table des matièresRetrouver ce titre sur Numilog.com 4 7

Le transport intracellulaire des protéines 163

QCM

Vrai ou fauxB?

Exercices

Schéma de synthèse

8

Régulation de la transcription 191

QCM

Vrai ou faux

B? ......................................................�....................................219

Schéma de synthèse

9 Épissage alternatif et stabilité des ARNm 225 QCM

Vrai ou faux

B? ......................................................�....................................251

Exercices

Schéma de synthèse

10

Régulation de la traduction 257

QCM

Vrai ou faux

B? ......................................................�....................................280

Schéma de synthèse

11 Dégradation des protéines intracellulaires 285 QCM

Vrai ou faux

B? ......................................................�....................................301

Exercices

Schéma de synthèse

12

Techniques de base de biologie moléculaire 308

QCM

Vrai ou faux

B? ......................................................�....................................335

Exercices

Schéma de synthèse

Annexe

350
Index

351Retrouver ce titre sur Numilog.com

5 © Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Avant-propos

Ce livre a été conçu comme un outil pédagogique destiné à aider les étudiants en études supérieures à appréhender les concepts fondamentaux de la biologie moléculaire. Par divers types d'exer cices, l'étudiant est incité à se poser des questions sur la matière et à compléter ainsi petit à petit ses connaissances. L'ouvrage présente en douze chapitres les bases de la biologie moléculaire, aussi bien chez les eubactéries et les archées que chez les eucaryotes. Après une présentation du matériel génétique sont exposées sa capacité à se répliquer et ses autres variations au cours de la vie cellulaire. Les diffé rentes étapes du passage de l'ADN à la protéine sont ensuite abordées successivement, de la trans cription en passant par la maturation, la traduction et les modifications post-traductionnelles des pro téines. La régulation de ces différentes étapes fait l'objet de la seconde partie du livre. L'ouvrage se termine enfin par un chapitre consacré aux princi pales techniques de biologie moléculaire.

Cette division est nécessairement arbitraire,

c'est pourquoi dans chaque chapitre présentant une notion précise, de multiples renvois per mettent au lecteur de se référer rapidement aux données associées à la question traitée. Chaque chapitre débute par un rappel théorique synthétique, sous forme de fiches, accompagné de schémas didactiques destinés à faciliter la com

préhension des données et leur mémorisation. Ce rappel théorique est suivi par de nombreux exer-

cices de différents types (QCM, questions Vrai/ Faux et exercices de synthèse) et de difficulté croissante. Ils permettent à l'étudiant de s'évaluer et de réviser ses connaissances ainsi que d'appli quer les concepts fondamentaux de la biologie moléculaire. Tous les exercices sont corrigés et commentés. Les questions Vrai/Faux jouissent également d'une réponse plus détaillée et les exer cices de synthèse bénéficient de conseils métho dologiques pour aider l'étudiant à construire une réponse. Un ou deux schémas de synthèse à la fin de chaque chapitre relient les différentes notions abordées pour aider à une réflexion globale.

Ce livre est également complété par des

bonus web avec des exercices d'entraînement supplémentaires. Cet ouvrage de biologie moléculaire est destiné aux étudiants de licence de Sciences de la vie et de la PACES et aux candidats au CAPES de SVT (en France) ainsi qu'aux étudiants du Bachelier des Facultés de Sciences, de Médecine et de Médecine vétérinaire (en Belgique). Il pourra aussi être consulté par tous ceux qui ressentent le besoin de mettre à jour leurs connaissances dans un domaine en perpétuelle évolution, et qui est devenu indispensable à la compréhension des grandes fonctions biologiques et à celle de leurs désordres.Retrouver ce titre sur Numilog.com 6

12 chapitres

et leurs mots-clés

Comment utiliser

1

Le matériel génétique

• nucléotides • nucléosides • bases azotées • ribose • désoxyribose • pyrimidine

• purine • acide ribonucléique (ARN) • acide désoxyribonucléique (ADN) • génome

• chromatine • nucléosome • fibre chromatinienne • nucléoïde • plasmide

MOTS-CLÉS

Aspect de la chromatine sous la forme d'un "Ecollier de perlesE» après étalement moléculaire

de cellules eucaryotes et observation sous le microscope électronique à transmission.

ClichéE: Prof. Marc Thiry.

1819

Vrai ou faux ?

QCM

Fiches

© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

1. Le matériel génétique

Exercices

1400 nm700 nm300 nm30 nm

11 nm 2 nm

ADN en double hélice

Fibre chomatinienne

" collier de perles »

Solénoïde

Structure en boucles

du chromosome

Section condensée

Chromosome

en métaphase Figure 1.15 Les di? érents niveaux d'organisation de la chromatine

Taux de condensation de la chromatine

Lors de l'interphase, la chromatine apparaît dans le noyau sous de�ux formes correspon-

dant à un taux de condensation différent�: la chromatine condensée (ou hétérochroma-

tine) en mottes irrégulières et la chromatine décondensée (�ou euchromatine) présentant

un aspect plus diffus. Ces deux types de chromatine correspondent à d�eux états fonc-

tionnels de la même substance. La chromatine condensée est géné�tiquement réprimée,

c'est-à-dire inactive du point de vue transcriptionnel. Elle se si�tue principalement à la

périphérie du noyau, contre l'enveloppe nucléaire, ainsi qu'autour des nucléoles, mais

peut également se répartir dans tout le noyau sous forme de mottes� de taille variable. La

chromatine décondensée est quant à elle potentiellement active,� capable d'être transcrite.

Elle est essentiellement localisée à la périphérie des motte�s de chromatine condensée,

une région du nucléoplasme dénommée les espaces périchrom�atiniens. Le contrôle de

la condensation de la chromatine est orchestré par une série d'�enzymes particulières qui

vont interagir sur les nucléosomes et les histones qui les composent �(chapitres 6 et�8).

possèdent donc deux extrémités, appelées télomères (c�hapitre�2). Les chromosomes sont

constitués de chromatine, nom donné à l'association d'ADN et de protéines (histo�nes et protéines non-histoniques). Nucléofilament ou fibre chromatinienne de 11 nm L'observation au microscope électronique de la chromatine a permis� de mettre en évi-

dence une structure en "�collier de perles�» (Photo de couverture). Chaque "�perle�»,

dénommée nucléosome, a une forme de disque d'environ 11�nm de diamètre pour environ

6�nm d'épaisseur. Il est constitué de huit

histones (deux exemplaires d'histones H2A, deux d'H2B, deux d'H3 et deux d'H4) entourées d'un segme�nt d'ADN de 146�paires de bases (environ un tour trois quarts). Les histones sont des protéines comprenant beaucoup d'acides aminé�s basiques (comme la lysine et l'arginine) qui présentent des charges positives. Ces charges vont pouvoir établir des liaisons ioniques avec les charges négatives portée�s par les groupements phosphate de l'ADN. De cette manière, ADN et histones peuvent ê�tre liés. L'ADN compris entre deux nucléosomes contient environ 60�paires de bases et est associé à une histone de liaison H1. Cette portion d'ADN est parfois appelée "�ADN

internucléosomique�». L'ensemble forme donc une structure en "�collier de perles�»,

aussi appelé "�nucléofilament�» ou "� fibre chromatinienne de 11�nm�» (figure�1.14).

ADN internucléosomique

H1

Nucléosomehistones nucléosomiques

6 mm 11 mm ADN

Figure 1.14 Structure du nucléo? lament

Solénoïde ou fibre chromatinienne de 30 nm

Le nucléofilament peut s'enrouler sur lui-même en hélice (f�orme de solénoïde), dont

chaque tour est formé de six�nucléosomes. Cette hélice a un diamètre plus épais, d'envi-

ron 30�nm. Les histones H1 jouent ici un rôle important de stabilisation de la structure, en interagissant avec les nucléosomes voisins. Niveaux supérieurs d'organisation de la chromatine Les fibres compactées de 30�nm vont ensuite former des boucles d'environ 300�nm de

long, qui s'ancrent dans une matrice protéique (sorte de "��squelette�» interne du chro-

mosome, constitué de protéines acides). Enfin, cette structure en� boucles successives va former une hélice d'environ 700�nm de diamètre, dont chaque tour est constitué d'envi- ron 60 boucles. Ce niveau représente le taux de compaction maximal de l'ADN dans un chromosome ( figure �1.15).

Retrouvez des compléments

de cours et des exercices supplémentaires sur la page associée à l'ouvrage sur dunod.com

Des rappels de cours

sous forme de Iches

De nombreux

schémasRetrouver ce titre sur Numilog.com 7 65
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Vrai ou faux ?

QCM

Fiches

Exercices

2. Réplication de l'ADN

Entraînement

Exercices

1. Un brin d'ADN contenant 15E% d'adénine, 25E% de cytosine, 20E% de thymine et 40E% de

guanine est répliqué par une ADN polymérase, quelle sera la com•position en base du brin complémentaire issu de la réplication et quelle sera la compo•sition en base de la molécule d'ADNdbE?

2. La masse moléculaire du génome d'une eubactérie est de 2,856• × 109 Da. Sachant que

la vitesse d'incorporation des nucléotides de l'ADN polEIII est de 1E750 nucléotides par seconde, et qu'il faut cinq minutes après l'arrêt de ré•plication pour la maturation des fragments d'Okazaki, quel est le temps minimal pour la réplica•tionE? (NBE: masse moléculaire moyenne d'un nucléotideE: 340EDa)

3. Le génome d'un eucaryote est constitué de 6,6 ×109 nucléotides. Il y a une origine de

réplication toutes les 6E000Epb et la taille des fragments d'Okazaki est de 300Enucléotides. a) Sachant qu'une ADN ligase est capable d'effectuer 20Eligatures par minute et que la durée de la phase S est de 8EhE20, combien faut-il d'ADN ligase en moyenne dans le noyauE? b) Le taux d'erreur moyen introduit par les ADN polE et est de 10 -6 et de l'ADN polE de 10 -4, la taille de la partie ADN des amorces est de 10 nucléotides. Sacha•nt que la durée de

la phase G2 est de 4EhE10 et qu'il faut que toutes les erreurs d'appariement soient ré•parées

avant la mitose, combien de cassures le MMR doit-il être capable de r•éparer par minuteE?

4. Une biopsie a été réalisée chez trois patients présentant• une masse de cellules

potentiellement cancéreuses au niveau du colon. Avec une coloration a•déquate de l'ADN, le nombre de cellules en mitose et le nombre de cellules totales ont é•té comptabilisées au moyen d'un microscope, sur trois champs de cellules différents.• Un morceau de

colon dans une partie adjacente à la masse cellulaire suspecte a é•té prélevé et traité de

la même manière afin de servir de contrôle. Voici les résult•ats brutsE: Nombre de cellules totalNombre de cellules en mitose Tissu contrôle2009 2007
1255

Patient 1

20015
20016
20014

Patient 2

20012
40026
40025

Patient 3

26013
27511
20012
32
Schéma de synthèse: Le matériel génétique Pentose - Ribose (ARN) - Désoxyribose (ADN) - Aldopentose - Forme cyclique: -furanose Bases azotées:

Purines . Adénine (A) . Guanine (G)

Pyrimidines: . Cytosine (C) . Thymie (T) . Uracile (U) - Lié au C1' du pentose par liaison N-Glycosidique Groupement(s) Phosphate: - D'un à trois groupements - Lié au C5' du pentose par liaison ester

Purine

Pyrimidine

N N N N NN NN N NNH 2 NH 2 NH 2 H N H O NH N

NAdénine

Guanine

NO O H 3C NH

Thymine

NN

OCytosine

O O NH

UracileH

H N H Nucléofilament (fibre chromatinienne de 11 nm) Nucléosome : octamère d'histones (2 copies de chacun des histones H2A, H2B, H3 et H4) + 146 pb ADN - ADN de liaison + Histone H1 Solénoïde (fibre chromatinienne de 30 nm) Niveaux supérieurs : boucles de 300 nm de long, hélice de 700 nm de diamètre Nucléoïde : - Un chromosome unique circulaire - Associé à des protéines Plasmides - Molécules d'ADN surnuméraires - Pas nécessaires à la survie, mais peuvent être avantageux (résistance)

Fiche 1 : Les nucléotides

Fiche 3 : Structure et organisation des chromosomes eucaryotes

Chez les procaryotes

RiboseDésoxyribose

CH 2 OOH

OHHOHO

H HH H CH 2 OOH HHOHO H HH H

Purine

Pyrimidine

N N N N

NNBase

Pentose

N OCH 2 OPO O O

Phosphate

Polynucléotides : - Polymères de nucléotides - Liaisons phosphodiester entre les nucléotides - Extrémité 3' OH - Extrémité 5' Phosphate Appariements entre bases azotées : - C-G : 3 liaisons hydrogène - A-T : 2 liaisons hydrogène (ADN) - A-U : 2 liaisons hydrogène (ARN) ADN : - Polymère de désoxyribonucléotides - Bicaténaire : chaînes antiparallèles, complémen taires et hélicoïdales ARN : - Polymère de ribonucléotides

Monocaténaire . ARNm . ARNr

. ARNt Variable (taille, nombre, forme, localisation, séquence...) Les gènes - Séquence transcrite + Séquences régulatrices Les séquences intergéniques - Séquences répétitives non-codantes disper sées ou mobilesquotesdbs_dbs13.pdfusesText_19