Le tube pollinique est une cellule végétale indispensable à la pollinisation des fleurs La croissance de la cellule végétale se fait par une déformation de la paroi
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Le tube pollinique est une cellule végétale indispensable à la pollinisation des fleurs La croissance de la cellule végétale se fait par une déformation de la paroi
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ifi
UNIVERSITÉifiDEifiMONTRÉALifi
ifi ifi ifi MODÉLISATION PAR ÉLÉMENTS FINIS DE LA CROISSANCE DU TUBEPOLLINIQUE
ifi ifiPIERREifiFAYANTifi
ifi ifi ifiMÉMOIREifiPRÉSENTÉifi
(GÉNIEifiMÉCANIQUE)ifiJUILLETifi2010ifi
ifi ifi©ifiPierreifiFayant,ifi2010.
ifiifiifiifi ifi ifi ifi ifi ifiUNIVERSITÉifiDEifiMONTRÉALifi
ifi ifi ifi ifi ifiCeifimémoireifiintitulé:ifi
ifi ifi ifi e :ifiMaîtriseifièsifiSciencesifiappliquéesifi aifiétéifi :ifi ifi iiiifiREMERCIEMENTSifi
introduit au modèle et avoirifiréponduifiàifimesifinombreusesifiquestions,ifiJacquesifiDumaisifietifiEnriqueifi
Rojasifipourifi leurificontributionifidansifi laifi réalisationifi deifi monifi travailifiparifi leifi prêtifi deifi leursifi donnéesifi
duifi congrèsifi "Biomechanicsifi ofifi growthifi inifi plantifi biology»ifipourifi ma familleifienifiFranceifietifimesifiamis,ifienifiparticulierifiThomas,ifipourifi leurifi soutienifi moralifietifi leursifiencouragements.ifi àifimaifi familleifi monifiséjourifiici.ifiifiFinalement,ifimerciifiàifi
ifiMerciifiàifitous.ifi
ivifi ifi ifiRÉSUMÉifi
Dans le domaine de la biologie végétale, la reproduction sexuelle des plantes par pollinisation est
Le tube pollinique est une
faitifiparifiuneifidéformationifideifilaifiparoiifilentourantifila pression hydrostatique interne,
Chez le tube
pollinique,ifil'expansionifideifisurfaceifiestifi deifilaificelluleifietifileifirésultatifiduifiprocessusifiestifi
s et processusifiimpliqués.ifiCesifimodèlesifiprésententifidifférentesifimanièresifiéléments finisifipermetifideifireprésenterifidesififormesificomplexesifiouifideifichangerififacilementifilesifimodèlesifi
structures biologiques amenées à changer de forme ou de propriétés mécaniques.ifiCetteifiapprocheifi
unifiapexifideifilaififormeifisphéroïde prolate.ifiLaifiparoi nm,ifiaifimodifiésifi dansifi leififuturifipourifi intégrerifi laifi viscoplasticité.ifiLeifi tubeifi aifi cependantifi étéifi soumisifi àifi unifi
alorsififixéifi àifi0.3.ifiLesifi principauxifi paramètresifi duifi modèleifiincluaientifi entreifi autresifilesifimodulesifi
vifi ifi ifideifilaificompositionifibiochimiqueifideifilaificelluleifitrèsifivariableifia partie cylindriqueifiduifi
Young du matériau composant la paroi cellulaire ontifi étéifi assignéesifidansifi lesifidirectionsifi
longitudinaleifiet transversaleifi(tangentifiàifilaifiparoi).ifiDeifiplus,ifilesifivaleursifiAfinifideifireprésenterifilesifigradientsifideifimodules,ifideuxificoefficientsifimultiplicatifsifimL etifimT,ifivariantifi
alorsifiétéifi définiifienifi combinantificesifi coefficientsifi etifi laifi séparationifi duifi tubeifi enifiseptifi
desifibordures.ification de cette pressionifiinterneificoupléeifiauxificonditionsifilimitesifientraînaitifiuneifi
Leifi secondifi objectififi deifi ceifi projetifi deifi maitriseifivisaitifi àifi validerifi géométriquementifi leifi modèleifi parifi
expérimentaux. Deuxifiméthodesifiontifiétéifimisesifienifiplace.ifiLaifipremièreifiméthodeifideifivalidationifiaifi
consistéifi àifi vérifierifi leifi caractèreifi "self-similar»ifi deifi laifi croissance,ifi i.e.ifi uneifi croissanceifi duifi tubeifi
méthodeifideifivalidationifiaifireprisifidesifirésultatsifiexpérimentauxifisurifil traceursifiàifilaifisurfaceifi
a permisifi final pour les paramètres du modèle étaitifibienificonformeifiàifilaifiréalité.ifi unidirectionnelle pourifilaquelleifilaifimodificationifiplanifiéeifiduifigradientifiduifim. Laifipremièreifisérieifideifi64ifisimulations,ifi
comportantifi desifi variationsifisurifi lesifi deuxifi coefficientsifimultiplicatifsifimL etifi mT ainsiifi queifisurifi laifi
viifi ifi ifide validation.ifiifiElleifiaifipermisifideificonstaterifique,ifideifimanièreifigénérale,ifiuneifiparoiificonstituéeifideifi
matériauifiisotropeifipermetifideifimieuxifireprésenterifiuneificroissanceifipex conserve sa formeifi .ifiAfinifi deifi tenirifi compteifi deifi cetteifi premièreifi méthodesifi deifi validation.ifi L ouifi mT provoquaitifi uneifi diminutionifi préciserifi paramètresifile dernier plan,ifisoitifihuitifisimulationsifi(choixifidesifi .ifiCesifi dernièresifi combinaisonsifi ontifi alorsifi étéifi soumisesifi àifi uneifi validationifiquantitativeifi final.ifide grandeur très inférieurifiàifilaifitailleifideifilaifistructure)ifidansifilaifireconstructionifideifilaifigéométrieifiduifi
quiifidoitifiresterificonstante.ifila précision du maillage.ifiParifiailleurs,ifilaifidéfinitionifidiscontinueifiduifigradientifideifi,
desifi concentrationsifi deifi contraintesifi dansifi laifi paroiifi duifi tube.ifi ifi Aucuneifianomalieifi particulièreifiquiifi
pourraitifiêtreifidueifiàificesifidiscontinuitésifia cependant été détectée dansifilesifirésultats.ifiifi
tubeifi parfaitementifi cylindriqueifi etifi ,self-similar,ifi dansifi leifi temps,ifi etifi unifi patronifi deifi déformationifi
viiifi ifi ifi modèle.ifi a permisifideifidéterminerifiqueifilaifipression,ifileifirayonifiduifitubeifi deifilaifiparoiifi(siifielleifiestifichangéeifiuniformément)ifiontifiunifiimpactifiminimeifisurifilaifi
qualitative deifilaififormeifiduifitubeifienificroissance.ifiParmiifilesifiparamètresifimécaniquesifietifi
géométriquesifi étudiés,ifi s ung aifi entraînéifidesifi modificationsifideifilesifi expérimentationsifi biologiques.ifiIlifi apparaissaitifi aussiifi dansifi lesifi simulationsifi queifi chaqueifi
Enfin, ilifi
pour paroiifi.ifiLeifi modèleifidéveloppéifipourraitifidansifi leifi futurifi êtreifi modifiéifi etifiexploitéifiafinifi deifi simulerifi lesifi
croissancesifi particulièresifi tellesifi queifi leifi gonflement,ifi leifi rétrécissementifi ouifi lesifi changementsifi deifi
directions.ifi t viiiifi ifi ifiABSTRACTifi
In the field of plant biology, sexual reproduction through pollination is a topic of interest sinceifiitifi
excellentifimodelifi forifi mechanicalifi studiesifi ofifi growingifiplantificells.ifiNumerousifimodelsififorifiapicalifi
differentifi methodsifi toifi approachifi theifi problemifi whetherifi itifiisifigeometrical,ifi mathematicalifi orifi
Theifi finiteifi elementifi methodifi allowsifioneifi toifirepresentifi complexifi shapesifi orifi toifi easilyifi changeifi theifi
ofifi theifi pollenifi tubeifithatifi wouldifiallowifitoifieasilyifi changeifi mechanicalifi parameters,ifi geometryifi andifi
ȝshaped as aifiprolateifispheroid.ifiTheifiwall,ifirepresentifi theifirelativelyifi thinifiwallifiofifi theifipollenifi tube.ifiAlthoughifi theyifiofferifi theifi possibilityifitoifi
versionifiofifitheifimodel.ifiTheifivalueifi fixedifiatifi0.3.ifiTheifimainifiparametersifi ofifitheifimodelifiincludedifitheifiorder to take into account the changingifibiochemicalificompositionifiofifitheificellifiwallifibetweenifitheifi
ixifi ifi ifilongitudinalifi axis,ifiandifi twoifi coefficients,ifimL andifi mT, wereifi introduced.ifimL linksifi theifi Young'sifi
modulusifi ofifi aifi givenifi surfaceifi domainifi toifi thatifi ofifi theifi apexifi andifirangesifibetweenifi 1.5ifi andifi 3.ifimT
representedifi oneifi growthifi cycle.ifi Afterifi achievingifi equilibrium,ifitheifigeometryifi ofifi theifi modelifi wasifi
Theifi secondifi objectiveifi ofifi thisifi projectifi wasifi toifi geometricallyifivalidateifitheifi finiteifi elementifi modelifi
cylindricalifi region.ifi Theifi secondifi validationifi methodifi usedifi experimentalifi resultsifishowingifi theifi
ofifi64ifisimulationsifiwasifibasedifionifivariationsifiofifitheifitwoificoefficientsifimL andifimT andifiofifitheifiangularifi
xifi ifi ifitested,ifiincludingifionlyifi simulationsifi withifi anifi isotropicifi wallifi(mT=1, variation ofifimL andifi angleifi
distribution).ifiVisualifiassessmentifiofifitheseifitwoifisetifiofifisimulationsifishowedifithatifianifiincreaseifiinifimL orifi
mT causedifiaifigradualifidecreaseifiofifitheifitubeifidiameterifiatifieachifistepifiandifiviceifiversa.ifiEightifisimulationsifi
wereifi thenifi chosenifi basedifi onifi thisifi setifi andifi subjectedifi toifi quantitativeifi comparisonifi usingifi ourifi twoifi
Young toifismallifistressificoncentrationsifiatifitheifidomainifiboundaries.ifiHowever,ifithisifiwhoseifi shapeifi correspondedifi toifi theifi distributionifi ofifi materialifi inifi theifi wall.ifi Theifi pollenifi tubeifi isifi
degreeifi ofifi methyl-esterification,ifi theseifi polymersifi areifi de-methyl-esterifiedifimovingifi towardsifi theifi
impactifi onifi theifi qualitativeifi changeifi inifi theifi shapeifi ofifi tubeifi growth.ifi Amongifi theifi mechanicalifi andifi
xiifi ifi ifimodelifi succeedsifi inifi stabilizingifi andifi thisifi phenomenonifi couldifi beifi usedifi toifi findifianifi "ideal»ifisetifi ofifi
structures,ifi theifi distinctionifi betweenifidifferentifi typesifi ofifimaterialsificomposingifitheifi wallifi orifi theifi
ifi xiiifi ifi ifiTABLE DES MATIÈRESifi
TABLE DES MATIÈRESifi...........................................................................................................XII
LISTE DES TABLEAUXifi..........................................................................................................ifiXIV
LISTE DES FIGURESifi................................................................................................................ifiXV
CHAPITRE 1 REVUE DES CONNAISSANCESifi.....................................................................ifi4
1.1 Aspects biologiquesifi..........................................................................................................ifi4
1.1.1 Cellule végétaleifi............................................................................................................ifi4
1.1.2 Le tube polliniqueifi.........................................................................................................ifi4
1.1.3 Croissance du tube polliniqueifi......................................................................................ifi9
1.2 Aspects géométriquesifi.....................................................................................................ifi10
1.3 Aspects mécaniquesifi.......................................................................................................ifi12
1.3.1 Pression de turgescenceifi..............................................................................................ifi12
1.3.2 Comportement mécanique et évolutions des propriétésifi.............................................ifi13
1.4 Modèles existantsifi...........................................................................................................ifi14
1.5 Élémentsififinisifi.................................................................................................................ifi22
CHAPITRE 2 RATIONNELLE DU PROJETifiETifiCADREifiMETHODOLOGIQUEifi..............ifi25 CHAPITRE 3 ARTICLE FINITE ELEMENT MODELifiOFifiPOLARifiGROWTHifiINifiWALLEDifi3.1 Introductionifi....................................................................................................................ifi30
3.2 Construction of the finite element model and validation methodsifi.................................ifi32
xiiiifi ifi ifi3.2.1 Geometry and meshingifi...............................................................................................ifi33
3.2.2 Mechanical Propertiesifi................................................................................................ifi34
3.2.3 Validation of the modelifi..............................................................................................ifi37
3.3 Resultsifi............................................................................................................................ifi39
3.3.1 Identification of crucial parametersifi............................................................................ifi39
3.3.2 Quantitative validation ofifiselectedifiparameterificombinationsifi.....................................ifi45
3.3.3 Effect of geometry and turgor pressureifi......................................................................ifi46
3.3.4 Comparison with experimentally determined spatial distribution of cell wall
3.3.5 Removal of pectin disturbs cell shape determinationifi.................................................ifi49
3.4 Discussionifi......................................................................................................................ifi51
3.4.1 Mechanics of growth in walled cellsifi..........................................................................ifi51
3.4.2 Information gained fromifitheififiniteifielementifiapproachifi................................................ifi52
3.4.3 Impact of a mechanical model of tip growthifi..............................................................ifi53
3.4.4 Limitations of the finite element approachifi................................................................ifi54
3.4.5 Potential of the finiteifielementifiapproachififorifimodelingificomplexifigeometriesifi..............ifi55
3.5 Experimental proceduresifi................................................................................................ifi56
CHAPITRE 4 DISCUSSION GÉNÉRALEifi.............................................................................ifi59
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONSifi.............................................................................ifi62
ifi xivifi ifi ifiLISTE DES TABLEAUXifi
Tableauifi1.1: Modèles sur le tube polliniqueifi..................................................................................ifi16
Tableau 1.2: Modèles sur le tube pollinique (suite)ifi.......................................................................ifi17
Tableau 3.1: Supplemental tableifi1ifi.................................................................................................ifi44
xvifi ifi ifiLISTE DES FIGURESifi
Figureifi1.1: Parcours du tube pollinique du point d'atterrissage du grain sur le stigmate, à travers
Figure 1.2: Architecture du tube polliniqueifi.....................................................................................ifi8
Figure 1.3: Augmentation etifidiminutionifiduifidiamètreifi(sourceifiYoussefifiChebli)ifi............................ifi11
Figure 1.4: Changement de direction de croissance du tube pollinique (source Gossot [9])ifi.........ifi12
Figure 1.5: Modèles de la croissance apicale de Da Riva Ricci (1972) (A) et de Denet (1996) (B)Figure 1.6: Illustration du modèle de Bartnicki-Garciaifibaséifisurifiunifi"VesicleifiSupplyifiCenter»ifi
Figure 1.7: Décomposition de la paroi cellulaire en plusieurs points du modèleifideifiDumaisifi........ifi20
Figure 1.8: Modèle EF de J-FifiBolduc,ifiSourceifiJ-FifiBolducifi2006ifi[34]............................................ifi22
Figure 1.9: Exemple d'éléments finis (sourceifiAideifiAnsysifi11.0)ifi...................................................ifi23
Figure 1.10: Élément SHELL181ifi...................................................................................................ifi24
Figure 3.1: Differential interference contrast micrographs of in vitro growingifililyifipollenifitubes.ifi.ifi33
Figure 3.2: Finite element structure of a tip growing cellifi..............................................................ifi36
Figure 3.3: Subset of simulations showingifitheifideformationifiofifitheificellifiwallifistructureifiafterifi50ifiloadifi
Figure 3.4: Spatial distribution of the Young's modulus in meridional direction of a representativeFigure 3.5: Quantitative validation of simulationsifi.........................................................................ifi45
Figure 3.6: Effect of cell wall thickness, turgor pressure andifitubeifidiameterifionifitheifigrowthifipattern.
Figure 3.7: Spatial distribution of cell wall components in in vitro growing lily pollen tubes.ifi.....ifi49
xviifi ifi ifiFigureifi3.8: Effect of pectin digestion on pollen tube shapeifi...........................................................ifi50
1ifiINTRODUCTIONifi
Dans le domaine de la biologie végétale, la reproduction sexuelle des plantes par pollinisation est
plusieurs enjeux humains et économiques. De nombreusesifirecherchesifi portentifi surifi laifi compréhensionifi deifi certainesifi cellulesifi àifi laifi baseifi deifi ceifi processus,ifi enifi
sifipistillaire de la fleur. Les mécanismes permettant ce transport ainsi que la façon dont cette simple
deifi quelquesifi heures,ifi neifi sontifi pasifi complètementifi etifi clairementifi définis.ifi Commeifi touteifi celluleifi
laifiparoiifipourifiempêcherifiquéclate àificauseifideifil'amincissementificauséifiparifil'étirement.ifiCeifi
estifi uneifi protubéranceifi parfaitementifi cylindriqueifi d'uneifi longueurifi pouvantifiatteindreifi plusieursifi
centimètres.ifiificomposants biologiquesifimêmeifiàifil'échelleifimicroscopiqueifidoiventifiobéirifiàifidesifiloisifiphysiques,ificeifi
qui,ifi d'unifi côtéifi contrôlentifi laifi croissanceifi deifi cetteifi celluleifi enifi particulier,ifi etifi quiifi deifi l'autreifi côtéifi
2ifi ifi ifimathématiquesifi dansifi leifi passé.ifiifiLesifi premiersifi modèlesifigéométriqueifideifiDaifi Rivaifi Ricciifi[1]ifietifi
réalismeifi biologique.ifi de concepts,ificommeifil'apportifi deifi matériauxifinécessairesifipourifi l'assemblageifi deifi laifi paroiifi àifi partirifi d'uneifi structureifi intracellulaire,ifinomméeifi leifi
"Vesicleifi Supplyifi Center»ifi[3],ifideifi propriétésifi etifideificomportementsifi mécaniquesifideifi laifiparoiifi
r les formes et évolutions anormales (gonflement, rétrécissement ouchangementifi deifi direction).ifiPlusifi importantifi encore,ifi tousifi lesifi modèlesifi publiésifi sontifi strictementifi
dépendantsifi d'uneifi géométrieifi axisymétriqueifi etifi neifi peuventifi pasifi facilementifi êtreifi adaptésifi àifi desifi
modifierifiàifi souhaitifi laifi géométrieifi deifi formeifi complexe,ifi deifi changerifi lesifi paramètresifi mécaniquesifi
si idéal pour approfondir les recherchesifibiomécaniquesifi auifi niveauifi cellulairecapacités de ce type de modélisation permet, par essais successifs, de converger vers des
morphogenèse. ifiparifi élémentsifi finis,ifiuneifigéométrieifi simpleifi duifitubeifi polliniqueifienifi croissanceifi régulièreifiaifi étéifi
développéeifipourifi construireifi unifi premierifi modèle,ifi parifi laifi suiteifi soumisifi àifi différentesifi étapesifideifi
validation.ifi modèle biologique très bien étudié par de 3ifi ifi ifinombreuxifigroupesifideifirecherche,ifim'aifipermisifi deificomparerifilesifisimulationsifiduifimodèleifiavecifileifi
éléments finis du tube pollinique et de son processus de croissance.ifiLeifiChapitreifi1ificomporteifiuneifi
4.ifi 4ifi ifi ifiCHAPITRE 1 REVUE DES CONNAISSANCESifi
1.1 Aspects biologiquesifi
1.1.1 Celluleifivégétaleifi
Laifi celluleifi végétaleifiestifi généralementifi autour duquel se trouve unificytoplasmeifi(totalitéifiduifimatérielificellulaire),ifileifitoutifientouréifimembrane cellulaireifiainsiifiqueifi
rigidifieifi lorsifi deifi laifi différenciation,ifi i.e.ifi lorsifi deifi , deificesifiintérieureifideificallose.ifiLeifirôleifideificesifidifférentsifi composantsifiseraifiprésentéifiplusifienifidétailsifi àifilaifi
certaineifi plasticitéifipermettantifilaifi croissanceificellulaire.ifiDansifi certainsifi tissus,ifilesifi cellulesifi
développentifiuneifiqui estifiplusifirigideifietifineifipermetifi plusifilaificroissance.ifiifi1.1.2 Le tube polliniqueifi
Leifi tubeifi polliniqueifiestifi unifi typeifi deifi celluleifi végétaleifi qui,ifi malgréifisonifiaspectifi simpliste,ifi estifiuneifi
sectionsifisuivantes.ifiifi 5ifi ifi ifi1.1.2.1 Processus de pollinisationifi
Le tube pollinique correspond à une extension du gamétophyte mâle qui se forme àifil'intérieurifidesifi
grainifideifipollen,ifienifiseifidse metifiàifigermer.ifiCommenceifi nc la créationgamétophyteifi femelle.ifiPourifi ceifi faire,ifi leifi tubeifipolliniqueifidoitifi traverserifi uneifi grandeifi distanceifi
Durantifi cetteifi croissance,ifileifi grainifiémetifiuneifi protubéranceifi dontifi , i.e. la région àifi
, granditifietifice,ifideifimanièreifiunidirectionnelle.ifiLesifimatériauxificonstituantifilaifi
paroiifiévoluentifidoncifienifitermesifideificompositionifiauififurifietifiàifimesureifi pourifi
obtenirifi desifi propriétésifi mécaniquesifiassurantificetteificroissanceifiparticulièreifi[6].ifiCeifi matérielifi
deifivésiculesifi[7].ifi ifi