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unique groupe monophylétique appelé Lignée Verte : les Glaucophytes, les Chlorobiontes et les Rhodobiontes ou Algues rouges (ces deux derniers clades 

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Chlorobiontes et Rhodobiontes Chlorophyceae Zygnématophyceae Archégoniates Rhodophyta (Algues rouges) Trentepohliophyceae Ulvophyceae

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La lignée des "chlorobiontes" ou végétaux verts, est définie par une série de La reproduction d'un chlorobionte exige l'alternance de deux types d'individus

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Chlorobiontes 10 TAXON 5 – LIGNEE VERTE = ALGUES ROUGES + CHLOROBIONTES Principaux groupes du taxon 5 (Chlorobiontes + Rhodobiontes)

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Arbre simplifié des Chlorobiontes Vue d'ensemble de la Lignée verte Les Ochrophytes (comprenant notamment les Phéophycées ou Algues brunes)

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Les plastes des Chlorobiontes, des Rhodophytes et des Glaucocystophytes (petit Chlorobiontes (algues vertes et Embryophytes), par endosymbiose primaire

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1 sept 2011 · 48 aux Rhodobiontes, 15 aux Chlorobiontes et 1 aux Cyanobiontes ( Figure I 1-9) Enfin, trois types d'algues parmi ce panel couvrent à 

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TP - Biologie & Physiologie des Organismes et Biologie des Populations, en relation avec le milieu de vie

Algues et Lignée verte 1

David BUSTI, Septembre 2007

Objectifs

Introduction : qu'est-ce qu'une algue ?

I/ Cyanobactéries

A) Organisation et cytologie

B) Reproduction

II/ Algues rouges ou Rhodophytes

A) Organisation et cytologie

* Expérience d'extraction de pigments photosynthétiques * Expérience d'extraction de composants pariétaux

B) Reproduction III/ Algues vertes

A) Organisation et cytologie

B) Reproduction

C) Origine des plastes primaires (endosymbiose primaire)

IV/ Algues brunes ou Phéophytes

A) Organisation et cytologie

B) Reproduction

C) Origine des plastes secondaires (endosymbiose secondaire)

Conclusion

Bibliographie

BRACEGIRDLE, MILES - An Atlas of plant structure, Volumes 1 et 2 Heinemann Education Books 1985 et 1981

DE REVIERS - Biologie et phylogénie des algues, Tomes 1 et 2 Belin 2002 et 2003 DES ABBAYES - Précis de botanique - Tome 1, Végétaux inférieurs Masson 1978 GAYRAL - Les algues. Morphologie, cytologie, reproduction et écologie Doin 1975 GORENFLOT, GUERN - Organisation et biologie des Thallophytes Doin 1990

LEE - Phycology Cambridge University Press 1999

LOISEAUX, NURIT, MACHE - Atlas micrographique de cytologie végétale Masson 1974 ROBERT, ROLAND - Biologie végétale, Tome 1 - Organisation cellulaire Doin 1998 ROBERT, CATESSON - Biologie végétale, Tome 2 - Organisation végétative Doin 1998 ROBERT, DUMAS, BAJON - Biologie végétale, Tome 3 - La reproduction Doin 1998

ROLAND, VIAN - Atlas de biologie végétale, Tome 1 - Organisation des plantes sans fleurs Dunod 1999

SELOSSE - La symbiose. Structures et fonctions, rôles écologiques et évolutifs Vuibert 2000 SELOSSE - Les algues de la zone intertidale et leur zonation Biologie-Géologie n°4, APBG 2000

SELOSSE - Les Cyanobactéries, d'étonnants procaryotes autotrophes Biologie-Géologie n°3, APBG 1996

SELOSSE - La saga de l'endosymbiose La Recherche n°296, Mars 1997 SELOSSE - Quels ancêtres pour nos cellules ? La Recherche n°362, Mars 2003 TAIZ-ZEIGER - Plant Physiology Sinauer Associates, Inc., Publishers 1998 VAN DEN HOEK, MANN, JAHNS - Algae. Cambridge University Press 1993 Corrélations TPs

La lignée verte 2 : les Embryophytes (B)

Cours La zonation sur le littoral rocheux (B, Stage Roscoff)

Sorties terrain

Marée algues (B, Stage Roscoff)

Leçons

La diversité des algues (O, B)

Origine et évolution des plastes (O, B)

Pigments photosynthétiques et photosystèmes (O, A) Les principes d'une classification phylogénétique (O, B) L'origine endosymbiotique de la cellule eucaryote (O, B) Les surfaces d'échanges chez les végétaux terrestres (O, B) La classification phylogénétique du vivant (CO biologie) Les surfaces d'échanges chez les végétaux terrestres (CO biologie)

Mots clés

algue / algae thallophyte / thallophyta sporocyste / sporangium gamétocyste / gametangium spermatocyste / antheridium oocyste / oogonium phycobilisome / phycobilisome pyrénoïde / pyrenoid carposporophyte / carposporophyte carraghénanes / carrageenans physode /physode alginates / alginates réceptacle / receptacle conceptacle / conceptacle endosymbiose primaire / primary endosymbiosis endosymbiose secondaire / secondary endosymbiosis

Techniques

Chromatographie

Extraction de composants pariétaux Conceptacle mâle de

Fucus vesiculosus

Filament unisérié

de Nostoc 1

Observations proposées

(sur matériel frais et lames histologiques)

I - CYANOBACTERIES

Nostoc

Observer la gangue mucilagineuse retenant l'eau (adaptation à la sécheresse). Ecraser sur une lame un morceau de thalle et observer au microscope les filaments constitués de cellules végétatives et d'hétérocystes.

II - ALGUES ROUGES OU RHODOPHYTES

Antithamnion sarniense (Cf. Fig.3A et Fig.17)

Observer au microscope le cladome à structure uniaxiale avec les pleuridies typiques.

Observer les synapses et les nombreux rhodoplastes dans chaque cellule (structure néoplastidiée).

Chercher les zones fertiles (tétraspores possibles).

Chondrus crispus (Cf. Fig.15D)

Observer à l'oeil nu le cladome iridescent.

Extraire les composés pariétaux (agars et de carraghénanes, utilisés industriellement).

Porphyra sp (Cf. Fig.5A

et Fig.15B) Observer au microscope la lame monostromatique de cellules à paroi épaisse (gamétophyte).

Observer le plaste en étoile, en position centrale dans la cellule (structure archéoplastidiée).

Rechercher éventuellement les gamètes (spermaties et carpogones) en marge du thalle.

Gracilaria gracilis (Cf. Fig.15C

Observer le thalle ramifié en forme de cordon cylindrique et à structure uniaxiale. Chercher éventuellement les éléments reproducteurs : tétrasporocystes, spermatocystes et carposporophytes (le cycle est haplodiplophasique trigénétique dimorphe).

Réaliser une CT tu thalle au niveau d'un carposporophyte et observer les carpospores, le péricarpe

et les filaments nourriciers.

III - ALGUES VERTES

Ulva sp (Cf. Fig.4A, Fig.5A et Fig.20)

Réaliser plusieurs CT et observer les 2 couches de cellules formant la lame bistromatique.

Observer le plaste pariétal unique en U dirigé vers l'extérieur (structure archéoplastidiée) et à

pyrénoïde réfringent entouré d'une coque d'amidon (pyrénoïde colorable au lugol). Chercher les cystes en marge du thalle (pas toujours visibles).

Cladophora sp (Cf. Fig.4B

et Fig.5B)

Observer au microscope le thalle filamenteux hémisiphoné (chaque article est plurinucléé !) et à

croissance intercalaire.

Articles à plaste en réseau unique (un plaste en réseau est constitué de plaquettes pigmentées

reliées par des tubes non pigmentés : structure mésoplastidiée). Pyrénoïdes.

Codium sp (Cf. Fig.3B

et Fig.21) Observer le cladome à structure multiaxiale et siphonée. Observer au microscope les siphons à plusieurs noyaux.

Réaliser une CT de l'extrémité de l'axe, observer au microscope les utricules et les gamétocystes.

Zygnema sp (lames du commerce, Cf. Fig.22

Observer les filaments unisériés (organisation haplostique). Observer les différents stades de conjugaison scalariforme et les zygotes formés. 2

IV - ALGUES BRUNES OU PHEOPHYTES

Laminaria saccharina (Cf. Fig.4E et Fig.28)

Repérer les différentes régions de l'algue : crampons, stipe, fronde et zone de croissance. Réaliser une CT de stipe et observer le méristoderme et les cellules conductrices.

Observer les sporocystes à la surface de la fronde, au niveau des tâches foncées (le cycle est

haplodiplophasique digénétique hétéromorphe, à sporophyte dominant).

Dictyota dichotoma (Cf. Fig.31

Observer à l'oeil nu le thalle en ruban, iridescent, et à ramification dichotomique. Observer au microscope l'unique cellule apicale, à l'extrémité d'un rameau, ainsi que les nombreux plastes par cellule (structure néoplastidiée). Réaliser une coloration au bleu de Crésyl et observer les physodes.

Observer, si le thalle s'y prête, les éléments reproducteurs : tétrasporocystes et gamétocystes

(le cycle est haplodiplophasique digénétique isomorphe, le gamétophyte est dioïque).

Fucus vesiculosus (lames du commerce, Cf. Fig.30

Observer le thalle fucoïde à ramification dichotomique. Observer les flotteurs assurant le soutien du thalle à marée haute. Observer sur les lames du commerce les conceptacles femelles à oocystes et les conceptacles

mâles à spermatocystes (le cycle est diplophasique monogénétique, le gamétophyte est dioïque).

Bifurcaria bifurcata

Observer le thalle fucoïde à ramification dichotomique.

Réaliser des CT au niveau des réceptacles terminaux et observer les conceptacles à oocystes et

spermatocystes (le cycle est diplophasique monogénétique, le gamétophyte est monoïque). 3

Généralités

Position systématique des algues

Fig.1. Arbre phylogénétique des Eucaryotes. La figure mentionne les acquisitions de plastes par

endosymbiose primaire (cercle blanc), secondaire (cercles noirs, avec certaines incertitudes matérialisées

par un "?") ou tertiaire (cercle rayé), ainsi que les groupes où existent quelques endosymbioses avec des

algues (petits points), et les deux racines possibles des Eucaryotes (notées R1 et R2). Les symboles "n" et

"p" indiquent respectivement la persistance d'un nucléomorphe (noyau vestigial) et la perte secondaire de

l'algue internalisée. Les groupes d'algues ont été entourés. (D'après Sélosse)

Haptophytes Cr

yptophytes

Ciliés Dinoph

ytes Sporozoaires

ALVEOLOBIONTES

Oomycètes Phéoph

ytes

Xanthoph

ytes

Diatomoph

ytes

HETEROCONTES

Chytridiomycètes

Ascom ycètes Z ygomycètes

Basidiom

ycètes

Chloroph

ytes s.s.

Charoph

ytes Choanofla gellés Métazoaires Embr yophytes

LIGNEE VERTE =

RHODOPHYTES +

CHLOROBIONTESOPISTHOCONTES

= METAZOAIRES +

EUMYCETES

Rhodophytes

Glaucocystophytes

n

Hétérolobosés Eu

glénophytes Tr ypanosomides

Parabasaliens

Diplomonadines

EXCAVES DISCICRISTES

Myxomycètes

Pélobiontes

Radiolaires en partie ForaminifèresChlorarachnioph ytes R 2 R 1 n

CERCOZOAIRES AMIBOZOAIRES

Lobosés, Entamoebidés

Endosymbiose primaire

( plaste = cyanobactérie endosymbiotique)

Endosymbiose tertiaire

(plaste = algue issue d'une endosymbiose secondaire)

Existence, dans quelques

espèces, d'algues endosymbiotiques

R1, R2

Racines possibles de l'arbre

Endosymbiose secondaire

(plaste = algue eucaryote endosymbiotique ; n : nucléomorphe, p : perte secondaire)

Principaux groupes d'algues

Héliozoaires en partie

p p p?

UNICONTES

CHROMALVEOLES

4Morphologie des thalles

Fig.2. Structure des thalles non hiérarchisés. (Des Abbayes 128 et Gorenflot 18)

A, B et C = Archéthalles. A, thalles unicellulaires. B, thalles coloniaux. C, thalles filamenteux.

D, E, F, G, H, I = Nématothalles. Les thalles sont des filaments plus ou moins ramifiés avec des

communications cytoplasmiques, à l'inverse des précédents. On distingue une partie dressée et une partie

rampante (D) dont l'une ou l'autre peut régresser (E et F). Dans certains cas, la ramification peut

régresser aboutissant à un thalle filamenteux mais les communications cellulaires persistent (G). Parfois,

des divisions cellulaires dans un autre plan aboutissent à des thalles lamellaires (H) ou tubulaires (I).

A B Fig.3. Structure des thalles hiérarchisés = thalles cladomiens. (Des Abbayes 130)

A, Cladome uniaxial d'Antithamnion. Les cladomes sont des axes à croissance indéfinie alors que les

pleuridies sont à croissance définie.

B, Cladome multiaxial de Codium.

H I cladome secondaire cladome primaire pleuridie cellule apicale unique cellules apicales multiples

5Croissance des thalles

A B C D E

Fig.4.

Croissance des thalles. Les zones de croissance sont grisées. (Des Abbayes 117 et 118) A, Croissance diffuse chez Ulva. (D'après Gorenflot 18)

B-C, Croissance localisée apicale donnant un filament haplostique (B, pas de cloisonnement longitudinal

des cellules) ou polystique (C, cloisonnement transversal et longitudinal des cellules). D-E, Croissance localisée intercalaire chez Ectocarpus (D) et les Laminaires (E).

Cytologie

A B C Porphyra Cladophora (algue rouge primitive) (algue verte)

Ulva (algue verte) Rhodothamniella (algue rouge)

Fig.5. Structure de quelques plastes d'algues. py = Pyrénoïde, n = noyau. (Des Abbayes 117 à 119)

A, Structure archéoplastidiée : un plaste plus ou moins lobé par cellule, en position centrale (Porphyra)

ou pariétale (Ulva). C'est la structure la plus archaïque. B, Structure mésoplastidiée : un plaste unique en réseau (Cladophora).

C, Structure néoplastidiée : plusieurs plastes par cellule (cas de nombreuses algues et ... de toutes les

plantes supérieures !). C'est la structure la plus évoluée. zone de croissance stipofrondale

6Cycles de développement

Fig.6. Les différents types de cycles morphologiques (générations, en haut) et nucléaires (phases, en

bas) chez les végétaux. Fécondation sans gamètes typiques SOMATOGAMIE Fécondation de l'individu entier HOLOGAMIE (algues unicellulaires vertes) Union du contenu de 2 cellules CYSTOGAMIE = CONJUGAISON jouant le rôle de gamétocystes (Zygnématophycées : Zygnema, Spirogyra) Fécondation entre cellules quelquonques PERITTOGAMIE (Basidiomycètes) Fécondation avec gamètes typiques MEROGAMIE

2 gamètes mobiles PLANOGAMIE ss

Gamètes semblables PLANOGAMIE ISOGAME

(Chlamydomonas) Gamètes de taille différente PLANOGAMIE ANISOGAME (Ulva, Codium)

1 gamète mobile et anisogamie des gamètes OOGAMIE (Fucus, Bryophytes,

Ptéridophytes, Préspermaphytes)

Pas de gamètes mobiles APLANOGAMIE

Gamètes mâles se fixant sur un trichogyne TRICHOGAMIE (la plupart des Algues rouges,

Ascomycètes)

Gamètes mâles non libérés, SIPHONOGAMIE conduits par un siphon (Angiospermes, Mildiou) Fig.7. Modalités de fécondation chez les végétaux et les champignons. (Gorenflot 76-81) 7 Expériences sur les algues réalisables en leçon

1. Extraction de pigments photosynthétiques (Sélosse, APBG n°4 2000, 800)

Matériel :

- Thalles frais d'algues à parois peu épaisses, ce qui facilite le broyage : Dictyota, Ulva,

Antithamnion, Porphyra...

- Mortier, pilon et sable fin (pour le broyage des algues) - Plaque de silicagel (pour la chromatographie) - Pipettes pasteurs - Solution 1 : Solvant organique pour l'extraction des pigments :

Acétone 90 % (en volume)

Méthanol 10 %

- Solution 2 : Solvant organique pour la migration des pigments :

Ether de pétrole 60 / 80 60 mL

Acétone 20 mL

Chloroforme 20 mL

Protocole :

1. Broyer rapidement dans un mortier les thalles avec un peu de sable fin et une goutte d'eau. Cette

étape doit être réalisée idéalement à l'abri de la lumière et à basse température, de façon à éviter

l'altération des pigments.

2. Ajouter quelques mL de la solution 1, broyer à nouveau puis prélever à l'aide d'un tube capillaire

la solution avec les pigments.quotesdbs_dbs15.pdfusesText_21