Contrôle de gestion et gestion budgétaire
l’environnement à collaborer à la poursuite des objectifs de réduction de la pollution et d’amélioration de l’environnement, décidés par la direction générale Les divisions opé-rationnelles seront incitées à utiliser les prestations du service de gestion de l’environnement
1 Composantes de la variance ph enotypique
d’une copie de chaque g ene parmi les deux, la valeur du descendant comprend donc un terme al eatoire dit al ea de m eiose E et du micro-environnement (E) : En l’absence de corr elations environnementales, les composantes mirco-environnementales des parents sont ind ependantes de celles des enfants, et sp eci ques a chaque individu
BCP ESTHETIQUE U22 GRENOBLE CORRIGE
(esthétique et biotechnologies santé-environnement) pour évaluer de façon équitable la clarté de l’expression française et la rigueur du vocabulaire sur l’ensemble de la copie Une feuille est mise à disposition des correcteurs en fin de dossier, pour totaliser les points pour une copie ; la dupliquer en centre de correction
TRIBUNAL INTERNATIONAL DU DROIT DE LA MER NAVIRE « VIRGINIA G
l’accord intervenu entre les agents et conseils du Panama et de la Guinée-Bissau au cours des consultations tenues le 17 août 2011, le Président du Tribunal international a fixé au 4 janvier 2012 la date de présentation du mémoire du Panama (conformément à l’article 59 et à l’article 60 du Règlement du Tribunal international) 9
BACCALAURÉAT SCIENTIFIQUE
une installation dans un environnement plus hostile (vagues plus hautes) 5 Objectifs de cette partie : Analyser la solution proposée pour que tous les SEAREV ferme marine communiquent à la base terrestre en temps réel la hauteur et la période des vagues afin de vérifier leur bon fonctionnement, c'est-à-
Grammaire Conjugaison Orthographe Vocabulaire FICHIER
10 Je connais des mots sur l’environnement 11 Je connais des mots sur l’alimentation et le goût 12 Je connais des mots pour dire et faire 13 Je sais qu’un mot peut avoir plusieurs sens 14 Je différencie le langage familier du langage courant 15 Je révise
NB Il ne sera pas tenu compte des - cours, examens
de copie ou sur des feuilles de brouillon) Exercice 1 (1,5 point) : A la suite d’ une enquête sur un échantillon représentatif de clients d’ un opérateur de transport en commun, il apparait que 6 des personnes interrogées
Proposer une version audio - Réseau Canopé
l’élève copie-colle une partie de texte provenant d’un autre logiciel et écoule la lecture vocale Il fonctionne avec la ou les voix que l’on a installées sur son ordinateur La lecture est alors contrôlable avec des boutons courants (pause, lecture, arrêter)
[PDF] A quoi ça sert d 'aller ? l 'école?
[PDF] Pêcher les grands lacs #8230 - ODMS
[PDF] LES RÉSEAUX SOCIAUX Qu 'est-ce que c 'est - pmtic
[PDF] Dissertation - L 'Ecole et l 'intégration sociale _2005-2006_
[PDF] Qu 'est-ce que l 'actualité - Enssib
[PDF] Dissertation - L 'Ecole et l 'intégration sociale _2005-2006_
[PDF] L 'éducation physique et le sport ? l 'école - EACEA - Europa EU
[PDF] L 'Identité de l 'EPS - Guyane
[PDF] Corrigé du Test n° 1 - Maths et Tice en Polynésie
[PDF] windows et manipulation du clavier - pmtic
[PDF] QUALITÉ DES SOLS ET DE L 'EAU
[PDF] pourquoi ? et comment ? ? quoi sert le compost - Préval Haut-Doubs
[PDF] Compte Service Crédit Agricole - Crédit Agricole Touraine Poitou
[PDF] Le nombre d 'or - Histoire des arts académie de Rouen
M2 BEE : Genetique Evolutive. Introduction a la genetique quantitative (January 23, 2017)1
Genetique quantitative
Christine Dillmann
christine.dillmann@u-psud.fr Note : These are my raw course notes. Most references are still missing. I intend to improve it next year.1 Composantes de la variance phenotypique
1.1 Heredite et decomposition de la valeur phenotypique
La question de l'heredite et la transmission des caracteres quantitatifs, presentant des variations continues dans une population a ete longtemps une source de debats au debut du 20eme siecle. La formalisation mathematique a ete proposee par Fisher (1918). Il propose un modele probabiliste de la decomposition de la valeur phenotypique, base sur une transmission mendelienne des genes dans une population panmictique (Fig 1). Figure 1:Decomposition de la valeur phenotypique et heredite. La valeur phenotypique est decomposee en une somme d'eets qui sont denis par leur mode de transmission d'une generation a l'autre : Eets additifs (A):Chaque parent transmet a ses enfants la moitie de ses eets additifs, ce qui correspond au fait qu'un gamete parental, a l'issue de la meiose, contient la moitie de l'information genetique du parent. Eets de dominance (D) :Les eets de dominance sont des interactions entre alleles a un m^eme locus. Lorsque la rencontre des gametes se fait au hasard, il n'est pas possible de predire l'allele recu de la mere connaissant l'allele recu du pere. L'eet de dominance est donc specique a chaque individu. Attention, ce ne sera plus le cas lors de croisementsconsanguins. Eets d'epistatie (I) :Les eets d'epistasie sont des interactions entre alleles a des locus dierents. En presence deliaison genetique, une partie des eets d'epistasie se transmettent comme des eets additifs. Alea de meiose (W) :Un parent transmettant la moitie de ses genes, il transmet en esperance la moitie de sa valeur genetique additive. Cependant, la transmission resulte du tirage au hasard d'une copie de chaque gene parmi les deux, la valeur du descendant comprend donc un terme aleatoire ditalea de meiose. Eet du micro-environnement (E) :En l'absence decorrelations environnementales, les composantes mirco-environnementales des parents sont independantes de celles des enfants, et speciques a chaque individu. Les eetsEpeuvent cependant se transmettre en partie pour tous les caracteres ayant une composante sociale. M2 BEE : Genetique Evolutive. Introduction a la genetique quantitative (January 23, 2017)21.2 Resemblance entre apparentes
Les individus apparentes se ressemblent car ils partagent des genes en commun, herites de leurs ascendants.1.2.1 Rappels de probabilites
SiYest une variable aleatoire continue, on peut lui associer une loi de probabilite, c'est a dire une
densitef(y) (R+11f(y)dy= 1) et une fonction de repartitionF(y) telle que :
F(y) =P(Yy)
La plupart des caracteres quantitatifs suivent des lois normales ou log-normales (loi des grands nom-
bres), denies par deux parametres, la moyenne ou esperance=E(Y) =R+11yf(y)dy, et la variance
var(Y) =E(YE(Y))2Composition :siaest une constante reelle, alors :
E(aY) =aE(Y)
var(aY) =a2var(Y)Si (X;Y) est un couple de variables aleatoires, c'est a dire que l'on peut associer a chaque individu
de la population une valeur deXet une valeur deY, on peut determiner la loi de probabilite conjointe deXetY.Composition :siaest une constante reelle, alors :
E(aY+bX) =aE(Y) +bE(X)
Independance :XestYsont independantes si et seulement si la variance de leur somme est egale a la somme des variances. Covariance :L'ecart a l'independance est mesure par rapport a la variance de la sommeX+Y: var(X+Y) =var(X) +var(Y) + 2cov(X;Y) La covariance est une mesure de la resssemblance entre les deux variables aleatoires : cov(X;Y) =E((XE(X))(YE(Y)))A noter quecov(X;X) =var(X).
Modele lineaire et relations de dependance :Deux variables aleatoires ont une relation lineaire si l'on peut ecrire :Y=a+bX+
ouest une variable aleatoire independante deYetX(cov(X;) = 0 etcov(X;) = 0). On peut montrer alors quecov(X;Y) =bvar(X), oubest appele le coecient de regression deY surX: b=cov(X;Y)var(X(1) Le coecient de correlation est une mesure stadardisee de la covariance (1r1 : r=cov(X;Y)p(var(X)var(Y) M2 BEE : Genetique Evolutive. Introduction a la genetique quantitative (January 23, 2017)31.2.2 Composantes de la variance phenotypique
Dans le modele de Fisher, la valeur phenotypique est decomposee en une somme de composantes aleatoires independantes. Pour mesurer l'importance de chaque composante, on peut utiliser la pro-priete de sommation de la variance des variables aleatoires independantes, et mesurer la part de chaque
composante dans la variance phenotypique de la population. Le modele peut-^etre reecrit en rassemblant les eets genetiques et non genetiques, ou alors en isolant les eets additifs :P=G+E=A+NA+E=A+D+I+W+E(2)
ouNA=D+I+Wcorrespond a la somme des eets genetiques non-additifs. Les parts de variance genetique et additive sont appelleesheritabilites. Heritabilite au sens large :part de variance genetique dans la variance phenotypique. Mesure aussi le coecient de la regression genotype-phenotype : H2=var(G)var(P)
Dans certains cas, lorsque l'on peut disposer de mesures sur des individus dierents d'un m^eme genotype (clonage, autofecondation), on peut estimer experimentalementH2ouvar(G). Heritabilite au sens etroit :part de variance additive dans la variance phenotypique. h2=var(A)var(P)
Pour estimer l'heritabilite, on peut utiliser des mesures du m^eme caractere sur des individus apparentes.1.2.3 Regression parent-enfant
On peut utiliser le modele (Figure 1) pour estimer la covariance entre parents- et enfants. Il sut de
de servie des proprietes de sommation pour la covariance entre sommes de termes : cov(Yp;Yd) =cov(Ap;12Ap) +cov(Ap;12
Am) +cov(Ap;Dd) +cov(Ap;Id) +cov(Ap;Wd) +cov(Ap;Ed) +cov(Dp;12Ap) +cov(Dp;12
Am) +cov(Dp;Dd)
+:::+cov(Ep;Ed)Si l'on fait les hypotheses suivantes :
Population panmictique
Eectif ecace eleve
L'eet des mutations peut-^etre neglige
Pas de selection
Pas d'eets de milieu commun
la plupart des termes de covariance s'annulent (eets independants). On trouve,cov(Yp;Yd) = 12 var(A). Doc, la pente de la droite de regression parent-enfant vaut : bP=O=12
var(A)var(P)=12 h2(3) De facon generale, si l'on neglige les eets d'epistasie, et siXetYcorrespond a la mesure d'un m^eme caractere chez deux individus, on a cov(X;Y) = 2'Avar(A) +'Dvar(D) (4) ou'Aet'Dsont les coecients de simple et double parente entreXetY. M2 BEE : Genetique Evolutive. Introduction a la genetique quantitative (January 23, 2017)41.2.4 Identite par descendance
Gustave Malecot (1945) denit formellement la notion d'identite par descendance. Coecient de parente :Probabilite que deux genes tires au hasard derivent par descendancemendelienne sans mutation d'un m^eme gene anc^etre.Figure 2: Illustration tiree de l'article de G. Malecot (1972)
A chaque generation, la probabilite de transmettre un gene donne a sa descendance est 1=2. On peut ecrire la relation generale, illustree Figure 2 :A(I;J) =X
k 12 (nIk+nJk)1 +fAi2 (5) oukest le nombre de branches reliantIetJet passsant par l'anc^etre communAi, etnIk(nJk) le nombre de generations separantI(J) etAi.Exercice 1. Coecients de parentes
Completez le tableau ci-dessous en calculant le coecient d'apparentement'Aet la valeur des la covariance entre apparentes :Parente'A'Dcov(X;Y)Parent-enfant (PO) 0Plein-freres 1/4
Demi-freres 0
Individu avec lui-m^eme 1/2 1 var(A) + var(D)1.2.5 Application : Estimation de l'heritabilite par regression parent/enfant
Exercice 2. Heritabilite de la taille chez l'Homme Les donnees du chierbiom_UPSUD_2012_2016.csvresultent d'un enqu^ete realisee chaque annee entre 2012 et 2016 aupres de l'ensemble des etudiants de L1 Biologie de l'universite Paris-Sud. Des donnees biometriques ont ete recoltees, dont la taille et la taille de chacun des deux parents. M2 BEE : Genetique Evolutive. Introduction a la genetique quantitative (January 23, 2017)5 1. Utilisez plusieurs m ethodesp ourestimer l'h eritabilitedu caract ere,e nprenan ten com ptel'eet du sexe sur la taille. 2. On p eutaussi faire u ner egressione ntrela v aleurmo yennedes deux paren tset l 'enfant.Calculez le coecient de regression dans ce cas en utilisant (1) 3. Etudiez la relation en trela taille du p ereet celle de la m eredans cet echantillon.Que pouvez-vous conclure de cette etude ?
Exercice 3. Pinsons de Darwin
Des donnees recoltees sur la longueur du bec chez l'un des especes de pinsons de Darwin (G. fortis)ont donne les estimations suivantes pour l'heritabilite de la longueur du bec (Boag, 1983) :Long. bec Parent moyen/enfant pere/enfant mere/enfant
coef. de regression 0.72 0.22 0.39 heritabiliteProposez des hypotheses pour expliquer ces resultats. On sait par ailleurs que les peres ne sont pas toujours les peres biologiques. Une analyse ADN a montre que c'etait le cas pour 44 des 223 enfants analyses. En ne conservant que les paires pour lesquelle la relation de paternite biologique est conrmee, on trouve un coecient de regression pere/enfant deb= 0:36. Cela change-t-il vos conclusions ?1.3 Modele biallelique
On considere le modele biallelique suivant, en supposant que les eets genetiques sont connus, et que la population est panmictique :GenotypeA1A1A1A2A2A2GG11=a G12=d G22=aFrequencep22pq q2On appellep(q) la frequence de l'alleleA1 (A2), etla moyenne phenotypique de la population.
Sachant qu'un parent transmet, en esperance, la motie de ses eets additifs, on peut denir l'eet additif d'un alleleicomme une esperance conditionelle i=E(P=Ai)E(P) (6) C'est a dire, comme la moyenne phenotypique des individus, sachant qu'ils portent une copie au moins de l'alleleAi. Les eets additifs sont centres par rapport a la moyenne de la population. Les eets de dominances sont des eets d'interaction entre alleles a un m^eme locus. Ils sont denis comme l'ecart entre la valeur genetique et la prediction additive : ij=E(P=AiAj)ijE(P) (7) On peut reecrire le tableau suivant, en remplacant les valeurs genotypiques par leur ecriture enfonction des eets statistiques des genes :GenotypeA1A1A1A2A2A2G21+111+2+1222+22Exercice 4. Composantes de la variance :
Calculez les eets additifs et les composantes de la variance dans ce modele biallelique. Vousetudierez ensuite comment varie la variance additive avec les frequences alleliques et le coecient de
dominanced=a M2 BEE : Genetique Evolutive. Introduction a la genetique quantitative (January 23, 2017)6 Eects additifsLa moyenne de la population=E(P) se calcule en remplacant lesGijpar leurs valeurs : =a(p2q2) + 2pqd= (pq)a+ 2pqd Pour calculer l'eet additif de l'alleleA1, on utilise 6 :1=pa+qd=q(a(pq)d)
On fait de m^eme pour2:
2=pdqa=p(a(pq)d)
Enn, la variance additive vaut :
var(A) = 2E(2i) = 2(p21+q22) = 2pq(a(pq)d)2(8) Eets de dominanceIci, on utilise 7. Il y a trois termes a calculer, un pour chaque genotype.11=a21=2q2d
12=d12= 2pqd
11=a22=2p2d
Et la variance de dominance vaut :
var(D) = 2E(2ij) = 4p2q2d2(9)0.00.20.40.60.81.0 0 2 4 6 8 10 14Fréquence de l'allèle A
Variances génétiques
varA varDA dominant
0.00.20.40.60.81.0
0 2 4 6 8Fréquence de l'allèle A
Variances génétiques
varA varDAdditivité génétique
0.00.20.40.60.81.0
0 2 4 6 8 10 14Fréquence de l'allèle A
Variances génétiques
varA varD a dominantFigure 3:Composantes de la variance dans un cas biallelique.La variances additives et dedominances sont calculees en fonction de la frequence de l'alleleA, qui varie entre zero et 1, en utilisant
(8) et (9). M2 BEE : Genetique Evolutive. Introduction a la genetique quantitative (January 23, 2017)7Bilan :
Les composantes de la variance varient avec les frequences des alleles, alors que les phenotypes associes a chaque genotype restent constants. Les eets additifs sont additifs au sens de la transmission des eets moyens d'une generation a l'autre. Ils peuvent ^etre importants m^eme en presence de dominancegenetique, c'est a dire lorsque la moyenne phenotypique des heterozygotes est dierente de la moyenne des homozygotes. Dans la plupart des cas, la variance additive est beaucoup plus importante que la variance de dominance.2 Reponse a la selection
2.1 The Breeder's equation
La selection ne modie pas l'heredite des caracteres mais les frequences alleliques. Elle change la probabilite des parents de participer a la generation suivante. Considerons des generations non chevauchantes et une population panmictique. On appelleXtla variable aleatoire qui decrit la valeurphenotypique d'un individu de la population a la generationt. On peut utiliser le modele de regression
parent-enfant pour decrire la valeur phenotypique des descendants a la generationt+ 1 : X t+1=t+h2Xmt+Xp t2 t L'esperance conditionnelle de la valeur phenotypique des enfants, sachant la valeur de la moyenne phenotypique des parents vaut :E(Xt+1=(Xmt;Xp
t)) =t+h2Xmt+Xp t2 t La moyenne phenotypique de la generation suivante s'obtient en integrant sur l'ensemble des valeurs phenotypiques possibles pour les parents, c'est a dire en integrant sur les paires ((Xmt;Xp t), en prenant en compte leur valeur selective. La valeur phenotypique moyenne des parents qui contribuent a la generation suivante vaut, dans une population panmictique et en supposant l'absence d'eets du sexe sur la valeur phenotypique : s;t=Rxtw(x)ft(x)dxR w(x)ft(x)dx ouw(x) est la valeur selective d'un individu de phenotypex. On trouve donc : t+1=t+h2(s;tt) (10) que l'on appellel'equation du selectionneur.2.2 Heritabilite realisee
On peut utiliser les resultats d'une experience de selection pour estimer l'heritabilite d'un caractere
en se servant de l'equation du selectionneur. Si l'on appelleRla reponse a la selection, etSla dierentielle de selection, on a : R=h2S Rest la dierence de moyenne de la population d'une generation a l'autre. Sse calcule comme la dierence entre la moyenne des individus selectionnes (parents de laquotesdbs_dbs12.pdfusesText_18