[PDF] Morphologie und Ultrastruktur der Koralle




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Types. -- i2 ~ prises dans le m~me nid ~ Kaddous ~ 7 kilom6tres au sud d'Alger



HELGOLKNDER MEERESUNTERSUCHUNGEN

Helgol~inder Meeresunters. 38, 149-170 (1984)

Morphologie und Ultrastruktur der Koralle CornulaHa cornucopiae (Anthozoa, Octocorallia)*

H. Benke & M. Hfindgen

Zoologisches Institut der Universit~t Bonn; Poppelsdorfer SchloB, D-5300 Bonn 1,

Bundesrepublik Deutschland

ABSTRACT: Morphology and ultrastructure of the coral Cornularla cornucopiae (Anthozoa, Octocorallia). Cornularia cornucopiae is a colonial coral whose polyps arise singly from stolons. In

contrast with other octocorallia C. cornucopiae lacks calcareous spicules. Therefore, tissue prepara-

tion for electron microscopic investigations can be performed. The presence of a calyx such as the theca of hydroids, in which the polyps may be completely retracted, is conspicuous. The calyx

consists of three layers. The structure of the basal layer suggests massive collagen. The body wall is

connected with the calyx by living desmocytes. The histology of the oral disc and the actinopharynx is identical. The ventral side of the polyps bears the siphonoglyph. Below the pharynx the inner edges of the mesenteries are free and form the mesenterial filaments. The two ventral mesenteries

differ from the others; the one is long and exhibits a large and heavily flagellated filament, the other

is short and lacks a filament. The muscular system is represented by gastrodermal circular fibres in the body wall and by radial and longitudinal fibres in the septa; a large septal retractor muscle is missing.

EINLEITUNG

Die Anthozoa sind hinsichtlich ihrer Morphologie und Cytologie weniger gut untersucht als die Hydrozoa und Scyphozoa. Verantwortlich dafiir sind die verschiede- nen Skelettstrukturen, die in der Regel erhebliche Prtiparationsschwierigkeiten verursa- chen. Auf der Suche nach geeigneten Versuchsobjekten stieBen wir auf die vorwiegend mediterrane, koloniebildende Koralle

Cornularia cornucopiae, die mit einer Polypen-

gr6Be yon max. 10 mm (yon Koch, 1891; Pax & Mfiller, 1962) zu den kleinsten Anthozoen des Mittelmeeres geh6rt (Weinberg, 1978). Sie weist ein stoloniales Koloniewachstum auf, wie es sonst nur yon den Hydrozoa bekannt ist und wird deshalb h~ufig zusammen mit den Clavulariidae in der eigenen Ordnung Stolonifera geffihrt (Pax & Mfiller, 1962; Manuel, 1981). Im Gegensatz zu den iibrigen Octocorallia fehlen den Cornulariidae Sklerite (Hickson, 1931; Manuel, 1979), denn ihr Skelett beschr~inkt sich auf ein dfinnes Periderm und einen Kelch aus organischem Material, das ein relativ problemloses Herstellen yon Semi- und Ultradiinnschnitten erlaubt.

Obwohl Cornularia cornucopiae ein

ideales Untersuchungsobjekt darstellt und " Diese Arbeit ist unserem am 22. M~h-z 1984 verstorbenen Kollegen Herm Dr. B. Werner (Biologi- sche Anstalt Helgoland) gewidmet, auf dessen Initiative diese Untersuchung zuriickgeht, der uns zahlreiche Besuche in seinem Labor erm6glichte und uns jederzeit re_it Rat und Tat zur SeRe stand.

© Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg

150 H. Benke & M. Hfindgen

bereits seit 1819 (Lamarck) bekannt ist, liegen nur relativ wenige Untersuchungen vor, die sich auf Standortbeschreibungen (Pax & Mfiller, 1955, 1962; Abel, 1959; Riedl, 1966; Schmidt, 1972; Tixier-Durivault & D'Hondt, 1975}, Lebendbeobachtungen (Broch, 1935) oder auf Teilaspekte (Schmidt, 1981; Hickson, 1931; Weinberg, 1978; Manuel, 1979,

1981} beschr~nken. Die vorliegende Arbeit soll einen Einblick in den Bau van Cornula-

ria cornucopiae geben und somit die morphologischen und cytologischen Kenntnisse van Anthozoa erweitem.

MATERIAL UND METHODEN

M a t e r i a 1. Das Material stammt van Tauchg~ingen im Bereich der Grotte van

Banjole

(Rovinj, Jugoslawien), vor cleren Eingang Kolonien van Cornularia cornucopiae in einer Tiefe van ca. 1 m auf Algen, Schw~immen und Fels wachsen. Die Kolonien wurden auch bei der Zucht im Labor auf ihrem Substrat belassen, in Glasschalen eingebracht und diese wiederum in groBe Hfillbecken eingetaucht. Als Kulturmedium diente kfinstlich hergestelltes Seewasser (Salinit~it 35 %0; pH-Wert 8,5; Temperatur

16-21 °C). Das Wasser wurde fiber Aktivkohle gefiltert und gut durchl0fftet. Die Ftitte-

rung erfolgte dreimal w6chentlich mit getrocknetem Plankton und Liquifry marine. P r ~ p a r a t i o n s g a n g. Als Versuchsobjekt dienten Polypen, deren Ffitterung zwei Tage zurficklag. Um eine Kontraktion der Polypen zu verhindern, erhielten sie eine An~sthesie mit 7,5 % MgC12, Die jeweilige Fixiertmgsl6sung wurde der gleichen Menge Seewasser, in dem sich die Versuchsobjekte befanden, zugesetzt und dabei auf eine Endkonzentration van 2 % Glutaraldehyd in 0,1 M Natriumphosphatpufferl6sung bei pH 7,2 und 4 °C verdfinnt. Nach dem Auswaschen des Fixierungsmittels mit Puffefl6- sung erfolgte die Kontrastierung der Objekte mit 1% OsO 4 in Pufferl6sung, die Entw~is- serung in der steigenden Alkoholreihe, die Nachkontrastierung in der 70%igen Alko- holstufe mit 1% Phosphorwolframs~iure und 1% Uranylacetat und die Einbettung in Styrol-Methaerylat. Die mit Glasmessern an einem Reichert-Mikrotom OM U3 herge- stellten Semidfinnschnitte wurden mit Toluidinblau gef~rbt und an einem Leitz-Dialux- Mikroskop, die Ultradfinnschnitte an einem Zeiss-EM 9 S2 mikroskopiert,

ERGEBNISSE

Cornularia cornucoplae bildet auf Fels, Algen, Schw~immen oder Muscheln rasen- f6rmige Kolonien. Die Polypen (Po in Abb. la) entspringen einzeln einem reich ver- zweigten, fl~ichig wachsenden Stolonengeflecht (S in Abb. la). Die Kolonie vergrSBert sich, indem sich die Stolonen unter fortgesetzter Verzweigung ausbreiten. Die hell- grauen, durchsichtigen Stolonenspitzen k6nnen bei Beri.ihrung mit anderen Stolonen tibereinanderwachsen, wobei es zu einem Verkleben der Peridermhfillen kommt. Abb. la-d, Cornularla cornucoplae, a--c Lebendaufnahmen. (a) Peripherie einer Kolonie mit jungen

Polypen (Po) und Stolonen (S); 4,5 ×. (b) Expandierter Polyp mit Capitulum (Ca), Peristom (PS) und

Pinnulae (Pi)-tragenden Tentakeln (T); 11 ×. (c) Capitulum (Ca) basal dutch Ringfurche (--*) yam Scapus (SC) abgesetzt; 50 ×. (d} Zeichnung eines expandierten Polypen mit Stolo (S). Der Polyp gliedert sich in Peristom (PS), Tentakel (T), Capitulum (Ca} und Scapus (Sc) mit Kelch (Ke). AP Actinopharynx; Me Mesenterium; Pi Pinnula; ~ Ringfurche L~

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Bau des Polypen

Die im Labor bis zu 8 rnm gro6en Polypen erheben sich einzeln aus den Stolonen. Ihr oraler Pol wird vom Peristom (PS in Abb. lb und d) gebildet, das yon 8 durchsichti- gen Tentakeln (T in Abb. lb und d) umstanden wird, yon denen jeder his zu 15 Seitenzweige, die Pinnulae (Pi in Abb. lb und d), tragen kann. Sie werden yon der Basis zur Spitze hin l~nger und sind mit abschul3bereiten Nesselkapseln ausgestattet. Im Zentrum geht das Peristom in den Actinopharynx (AP in Abb. lc) fiber. Er ist ebenso wie die 8 Mesenterien (Me in Abb. lc) dutch die transparente Wand des zarten Capitulums (Ca in Abb. lc) zu erkennen, das sich an das Peristom anschliel3t und seinerseits dutch eine Einschntirung (--, in Abb. lc und d) vom derben Scapus (Sc in Abb. ld} abgesetzt ist. Diese Einschnfirung wirkt als Gelenk, mit dessen Hilfe das Capitulum beliebig im Raum orientiert werden kann. Dem Scapus ist att6en eine dfinne, nut mikroskopisch erkennbare Peridermschicht aufgelagert. Den Scapus umhfillt der Kelch (Ke in Abb. ld), der die Form eines schwach geboge- nen Horns aufweist und zum Namen der Art gefiihrt hat (cornucopia - das Ffillhorn). Bei jungen Tieren feblt der Kelch zun~ichst; seine Dicke und I.~nge h~hlgen yore Alter ab. Bei den Laborzuchten erreicht er eine L~inge yon 4 mm und einen Durchmesser yon

0,9 ram. Der hellgelbe bis gelbbraune Kelch wird yon Bakterien, Algen und Epizoen

besiedelt. Die K6rperwand des Polypen liegt der Kelchwand nur im basalen Teil dicht an. Wird der Polyp gest6rt oder verschlechtern sich die Umweltbedingungen, so zieht er sich vollkommen in den Kelch zurfick. Dabei werden zuerst die Tentakel nach oben gerichtet und aneinandergelegt. Mit nach oben gestreckten Tentakeln stfilpt sich dann der Polyp teleskopartig ein. Die verschiedenen, bereits ~ul~erlich erkennbaren K6rperregionen sind durch mar- kante anatomische Unterschiede im K6rperinnem charakterisiert. Dies wird besonders deutlich beim Vergleich yon Querschnitten durch die jeweiligen K6rperregionen (2a-d in

Abb. 2e).

Im Zentrum des apikaten Abschnittes des Capitulurns befindet sich der Actinopha- rynx (AP in Abb. 2a u. e). Er zeigt im Querschnitt innen die Epidermis (ED in Abb. 2a); dann folgt eine dfinne Mesogloealage und aul3en die Gastrodermis (GD in Abb. 2a). Der Actinopharyn_x bildet eine per definitionem ventral liegende Siphonoglyphe {SG in Abb. 2a) aus, die durch ihren starken Flagellenbesatz auff~illt. In diesem apikalen Abschnitt des Capitulums erreichen die Mesenterien (Me in Abb. 2a) den Actinopha- rynx und gliedern den Gastralraum in 8 Radialkammern (RK in Abb. 2a u. e), yon denen die unter der Siphonoglyphe gelegene als Ventralkammer (VK in Abb. 2a) bezeichnet wird. Im Ubergangsbereich vom apikalen zum basalen Abschnitt des Capitulums endet der Actinopharynx (AP in Abb. 2e). Die Mesenterien (Me in Abb. 2b) springen leistenar- tig in den Gastralraum vor und tragen an ihren freien Enden die im Querschnitt mehr Abb. 2a-e. Schnitte dutch einen einzelnen Polypen. a-d Phasenkontrastmikroskopische Aufnahme von Querschnitten. (a) Capitulum apikal mit Actinopharynx (AP); 250 ×. (b) Capitulum basal mit freien Mesenterien {Me); 300 x. (c) Scapus apikal auBerhalb des Kelches; 275 x. (d) Scapus basal mit Kelch (Ke); 275 ×. (e} Schematische Darstellung eines L~ingsschnittes. IAnke H~lfte mit Mesenterium (Me); rechte H~ilfte mit Radialtasche (RT); 2a-d Schnittebenen. AP Actinopharynx; CG Centrogaster; DC Desmocyte; ED Epidermis; Fi Filament; GD Gastrodermis; Ke Kelch; Me Mesenterium; MG Mesogloea; PD Periderm; PS Peristom; RK Radialkammer; RT Radialtasche; S Stolo; SG Siphonoglyphe; T Tentakel; VK Ventralkammer; VT Ventraltasche. 1-8 Mesenterien

II_ ~ ~ o ~

r~ co

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oder weniger halbmondf6rmigen Mesenterialfilamente (Fi in Abb. 2b). Der Gastralraum wird durch die Mesenterien in einen Zentralmagen (CG in Abb. 2b) und 8 Radialtaschen (RT in Abb. 2b) gegliedert. Die ventrale Gastraltasche (VT in Abb. 2b), die die Fortset- zung der Ventralkammer (VK in Abb. 2a) darstellt, ist yon zwei Mesenterien begrenzt, deren Filamente in Form und Gr6Be von den fibrigen 6 Mesenterialfilamenten (2-7 in Abb. 2b) abweichen. Das eine dieser beiden Filamente (1 in Abb. 2b} ist relativ groB, hat eine im Querschnitt pilzhutf6rmige Gestalt und weist wie die Siphonoglyphe einen dichten Flagellenbesatz auf, das andere Filament (8 in Abb. 2b) ist reduziert. Im volumin6sen Gastralraum des Scapus treten die Mesenterien besonders deutlich in Erscheinung. W~ihrend im Capitulum die Filamente 2-7 sehr viel kleiner waren als das erste, sind nun alle - bis auf das kleine 8. Filament - mehr oder weniger gleich groB (Fi in Abb. 2c). Zur Basis des Scapus hin setzt eine Verkleinerung der Mesenterien ein. Sie beginnt mit der Rfickbildung der Filamente, die von Tier zu Tier variierend bei verschiedenen Mesenterien einsetzen kann. In Abb. 2c ist das Filament des Mesen- teriums 4 als erstes reduziert. W~ihrend die Epidermis des Capitulums nach auBen nut eine dfinne Glykokalyx ausscheidet, ist der Scapus von einem dfinnen, verformbaren Periderm (PD in Abb. 2c) umgeben. Im basalen Bereich des Scapus werden die Mesen- terien immer kfirzer (1-8 in Abb. 2d) und fehlen in den Stolonen schlieBlich ganz. Den Polypen umgibt auBen der Kelch (Ke in Abb. 2d), in den sich das Tier vollst~indig zurfickziehen kann.

Histologie und Cytologie der K6rperregionen

Zur grunds~itzlichen Einffihrung in die Histologie und Cytologie yon Cornularia cornucopiae dienen in der Folge Schnitte durch die KSrperwand des Capitulums, da diese Region die gr6Bte Ubereinstimmung mit den fibrigen Cnidariern aufweist. Danach werden die Besonderheiten der restlichen K6rperregionen besprochen.

Capitulum

W~b_rend die Mesenterien und der durch sie gegliederte Gastralraum im apikalen und basalen Abschnitt des Capitulums einen sehr unterschiedlichen Aufbau aufweisen, ist die K6rperwand im gesamten Bereich des Capitulums gleich aufgebaut. K 6 r p e r w a n d. Die K6rperwand besteht wie die aller Cnidarier aus zwei Zell- lagen, der Epidermis und der in der Regel dickeren Gastrodermis, die durch eine relativ dfinne Mesogloea voneinander getrennt sind (Abb. 2a u. e}. In der Epidermis fiberwie- gen flache Epithelzellen, deren Gestalt vom Expansionsgrad der Polypen abh~ingt. Bei ausgestreckten Tieren kann die Epidermis bereichsweise dfinner als 1 ~m sein. Einen Abb. 3-6. L~ngsschnitte dutch die K6rperwand des Capitulums. 3 Epidermale Epithelzelle mit dichtem Mikrovillibesatz (MV); 22 000 ×. 4a-d. Gastrodermis. (a) N~a-muskelzelle mit Nahrungs-

vakuolen (NV) und basaler Myofibrille (MF}; 12 000 ×. (b) Flagelle (F), zu der Zellauslaufer (--~} der

N~hrmuskelzellen (NMZ) ziehen; ~ Verdichtung des amorphen Materials (aMa}. 45 000 ×. (c} Zellapex mit verzweigten Mikrovilli (MV}; 7500 ×. {d) Lateraler Zellkontakt; ~ feingranuI~e Materialauflage; 100000 ×. 5 und 6 Schematische L/ingsschnitte. 5 Epidermale Hpithelzelle; 6 Gastrodermale N~n-muskelzelle. D Dictyosom; DV Dense-Cored-Vesicle; F Flagelle; M Mitochon- drium; MF M¥ofibrille; MG Mesogloea; MV Mikrovillus; N Nukleus; NMZ NShrmuskelzelle; NV Nahrungsvakuole; RT Radialtasche; SJ Septierte Junktiom V Vakuole; ---, Zellausl~iufer

ComulaHca comucopiae 155

~1~~% ~i ' :. mm\II~ ~p- ~ ...... ,~

156 H. Benke & M. Hfindgen

grol~en Teil der Zelle nehmen der Zellkern (N in Abb. 3) und zahlreiche Vakuolen (V in Abb. 3} mit strukturlosem Inhalt ein. Letztere stellen, wie die Rekonstruktion von Serienschnitten ergibt, Anschnitte einer einzigen grol~en, bisweilen verzweigten Vakuole dar (V in Abb. 5). Die Zellen enthalten Dense-Cored-Vesikel (DV in Abb. 3 und

5), die in der N~ihe der Mesogloea gehauft auftreten k6nnen. Die iibrigen Zellorganellen

sind nur sp~irlich vorhanden. Der Zellapex bildet einen dichten Mikrovillisaum (MV in Abb. 3 u. 5) aus und ist von einer Glykokalyx fiberzogen. Myofibrillen fehlen den Epithelzellen, d. h. die Epidermis der K6rperwand ist frei von Muskulatur. Die in der Gastrodermis dominierenden N~ihrmuskelzellen sind h6her als die Epithelzellen und verfiigen fiber einen gut ausgebildeten va_kuol~ren Apparat mit zahlreichen grogen Nahrungsvakuolen (NV in Abb. 4a und 6}. Auch sie tragen Mikro- villi (MV in Abb. 4a u. 6}, die meist verzweigt sind und bizarre Formen annehmen k6nnen (MV in Abb. 4c}. Die septierten Junktionen weisen in der Gastrodermis cyto- plasmaw~ts gerichtete Verdickungen aus feingranul~rem Material auf ( ~ Abb. 4d). Jede N~_hrmuskelzelle tr~gt eine Flagelle (F in Abb. 6), die einer grubenfSrmigen Vertiefung des Zellapex entspringt. Der basale Abschnitt der Flagelle ist von schmalen, septenISrmigen Zellausl~iufern (---~ in Abb. 4b und 6) umstanden. Der Raum zwischen Flagelle (F in Abb. 4b u. 6} und dem Kranz von Zellauslaufern ist angeffillt mit amorphem Material (aMa in Abb. 4b), das zwischen den Enden der Zellausl~ufer verdichtet ist ( ~ in Abb. 4b). In der Zelle ist die Flagelle dutch einen BasalkSrper und ein Rootlet verankert. Die Zellbasis und ihre Ausl~ufer enthalten krMtig ausgebildete

M¥ofibrillen (MF in Abb. 4a und 6).

M e s e n t e r i e n u n d F i 1 a m e n t e. Die Mesenterien bestehen aus zwei Lagen Gastrodermis und der dazwischen liegenden Mesogloea, An ihrem freien Ende bilden sie jeweils ein Gastralfilament aus. Diese Filamente bestehen aus N~ihrzellen sowie serSsen Drfisen- oder Zymogenzellen (NZ und ZZ in Abb. 7a}, die relativ kurze Mikro- villi und Flagellen tragen. Die Zellen der Filamente enthalten keine Myofibrillen. Das Filament des Mesenteriums 1 (Fi in Abb. 7b) f~llt nicht nur dutch seinen dichten Mikrovillibesatz, sondern auch durch seine langen Flagellen (F in Abb. 7b) auf. Im Gegensatz zu den anderen Filamenten fehlen ihm weitgehend die serSsen Drfisenzel- len. Die eigentlichen Mesenterien, die die Verbindung zwischen K6rperwand und Filament bzw. Actinopharynx darsteUen, bestehen ausschliel~lich aus N~ihrmuskelzel- len, die wie bei allen Anthozoen den Hauptanteil der Muskulatur enthalten. M u s k u 1 a t u r. In den freien Mesenterien bilden die N~hrmuskelzellen lange Zellausl~iufer aus, die in die hier relativ m~chtige Mesogloea (MG in Abb. 8a) ziehen, so dais sie zum Teil vollkommen von Mesogloea umgeben sind. Beide Gastrodermislagen enthalten nur langs verlaufende Myofibrillen (1MF in Abb. 8a, 9a). Diese langs verlau- Abb. 7-8. Querschnitte dutch die Gastrodermis des Capitulums. 7a und b. Filamente. {a) "Norma- les" Filament mit N~ihr- (NZ) und Zymogenzellen (ZZ); 1500 ×. (b) Gro~es Filament (Fi} des Mesenteriums 1 (Me) mit dichtem Flagellenbesatz (F); 500 ×. 8a--c Muskulatur. (a) Freies Mesen- terium des basalen Capitulums mit ausschlielSlich l~ings verlaufenden MyofibriUen (1MF); 9000 ×. {b) Mesenterium des apikalen Capitulums mit ventral l~-~gs verlaufenden (1MF), aber dorsal radi~ verlaufenden (rMF} Myofibrillen; 16000 ×. (c) KSrperwand mit langs (1MF) und zirkul~r {zMF} verlaufenden Myofibrillen. 10000 ×. CG Centrogaster; ED Epidermis; GD Gastrodermis; Me Mesenterium; MG Mesogloea; NMZ N~ihrmuskelzelle; RK Radialkammer; RT Radialtasche; V

Vakuole; VT Ventraltasche

Cornularia cornucopiae 157

fende Muskulatur reicht im Bereich der Mesenterien bis in die K6rperwand {1MF in Abb. 8c und 9a) und unterbricht dort das zirkulare Muskelsystem (zMF in Abb, 8c und

9a) der K6rperwand.

Im apikalen Bereich des Capitulums erreichen die-Mesenterien den Actinopharynx,

158 H. Benke & M. Hiindgen

Abb. 9a lind b. Muskelsysteme. Schematische Darstellung von Querschnitten dutch das Capitulum. (a) Basaler Abschnitt; Freie Mesenterien mit Langsmuskulatur (1MF); KSrperwand mit I.Angs- (IMF) und Zirkularmuskulatur {zMF); (b) Apikaler Abschnitt; K6rperwand mit I.Angs- (1MF) und Zirkul~- muskulatur {zMF}. Mesenterien auBer mit I.Angs- (1MF) auch mit Radi~muskulatur (rMF}. Actino- pharynx (AP} nut mit Zirkul~irmuskulatur (zMF) Abb. 10. Peristom und Actinopharynx; Schematischer Langsschnitt. CC Cnidocyte; CG Centro- gaster; DK Dorsalkammer; ED Epidermis; EZ Epithelzelle; F Flagelle; GD Gastrodermis; MG Mesogloea; NMZ N~Lrmuskelzelle; RK Radialkammer; RZ Rezeptorzelle; g/sSZ granulare/spu- m6se Schleimzelle; VK Ventralkammer; VT Ventraltasche; 1-8 Mesenterien; --~ Kerbe zwischen

Tentakeln und Peristom; --- Symmetrieachse

Cornularia cornucopiae 159

Hier tritt die zirkulare Muskulatur (zMF in Abb. 9b) nicht nur in der K6rperwand, sondem auch in der Gastrodermis des Actinopharynx auf. Die Mesenterien enthalten nut in der ventralen Gastrodermislage L~ingsmuskulatur (1MF in Abb. 8b und 9b), in der dorsalen dagegen Radiarmuskulatur (rMF in Abb. 8b und 9b). Infolgedessen ist die Ventralkammer (VK in Abb. 9b} beiderseits yon L~ngsmuskulatur, die Dorsalkammer {DK in Abb. 9b) beiderseits von Radi~muskulatur begrenzt. Dutch die dorsale und ventrale Radiarkammer 1/iBt sich eine Achse (--- in Abb. 9b) legen, die zwei spiegel- bildliche H~lften voneinander trennt. Cornularia comucopiae hat somit einen typisch bilateral-symmetrischen KSrperbau.

Peristom und Actinopharynx

Der orale Pol des Polypen wird vom Peristom oder Mundfeld (PS in Abb. 2e) gebildet. An ihm inserieren die acht Tentakel, deren Epidermis durch eine tiefe Einkerbung deutlich yon der des Peristoms abgesetzt ist (--~ in Abb. 10 u. 11). Im Zentrum des Mundfeldes liegt die Mund6ffnung, die in den Actinopharynx oder das Schlundrohr (AP in Abb. 2e) ffihrt. Der Ubergang vom Peristom zum Actinopharynx (PS und AP in Abb. 11) ist flieBend, da sich beide Epidermisbereiche histologisch und cytologisch kaum voneinander unterscheiden. Sie bestehen aus Epithel-, Drfisen-, Rezeptor- und Nesselzellen. Die Gastrodermis entspricht der der K6rperwand. E p i t h e 1 z e 11 e n. Die Epidermis besteht aus hochprismatischen Zellen, deren Hauptanteil die Epithelzellen (EZ in Abb. 10) ausmachen. Sie tragen im Gegensatz zu den Epithelzellen des Capitulums jeweils eine Flagelle (F in Abb. 10 und 12a), die ein Kranz yon Mikrovilli (MV in Abb. 12a) umgibt. Die iibrigen Mikrovilli sind lang und unverzweigt. Die Flagellen werden durch Basalk6rper und einen Rootlet-Apparat (BK und Ro in Abb. 12a und b) in der Zelle verankert. In der Peripherie des Peristoms besitzen die Epithelzellen radiar ausgerichtete, myofibrillenhaltige (rMF in Abb. 12c) Zellauslaufer, deren Anzahl an Myofilamenten zur Mund6ffnung hin abnimmt und die im Actinopharynx ganz fehlen. M u k 6 s e D r ii s e n z e 1 1 e n. Zwischen den Epithelzellen liegen muk6se Driisen- zellen, die ebenfalls Mikrovilli und Flagellen tragen. Es handelt sich um spumSse und granulare Schleimzellen. Letztere (gSZ in Abb. 10) bestehen aus einem tranenf6rmigen Zellapex und einer stielartigen Basis. Der Apex enthalt kugelige Sekretvakuolen mit stark osmiophilem Inhalt, der in Kernnahe granular (SV' in Abb. 13), sonst aber nahezu homogen erscheint (SV in Abb. 13). Daneben treten sog. spum6se Schleimzellen auf (sSZ in Abb. 10). Sie haben eine schlanke Form und sind dicht mit Sekretvakuolen (SV" in Abb. 14) angeffillt, deren Inhalt aus einem lockeren, filament6sen Geflecht besteht. Die Membranen dieser Vakuolen werden regelm~il]ig durch die Pr~iparation stark angegriffen, so dab Membranbriiche und Vakuolenfusionen die Folge sind. R e z e p t o r z e 11 e n. Nut im Peristom und im Actinopharynx treten Rezeptorzellen auf (RZ in Abb. 10). Sie befinden sich entweder auf gleicher H6he mit den Nachbarzel- len (RZ in Abb. 10) oder eingesenkt zwischen diesen (Abb. 15b). Sie sind noch schmater als die Epithelzellen, tragen eine Sinnescilie (C in Abb. 15a und b), die nicht yon Mikrovilli umstanden ist, und enthalten im mittleren Bereich der Zelle zahlreiche Dense-Cored-Vesikel (DV in Abb. 15a). Die in geringer Anzahl auftretenden Nesselzel- len werden im Zusammenhang mit den Tentakeln besprochen. S i p h o n o g t y p h e. Wie bei allen Octocorallia ist auch bei Comularia comuco- C~ ~D

Cornularia cornucopiae 161

piae nur eine Siphonoglyphe (SG in Abb. 16a) vorhanden. Sie liegt an einer der Schrnalseiten des Actinopharynx und wird nur yon Epithelzellen gebildet. Schon licht- mikroskopisch (F in Abb. 16a) f~illt die groBe Anzahl yon Flagellen auf (F in Abb. 16aquotesdbs_dbs47.pdfusesText_47