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Morphologie et propriétés spatiales du logement (Alger 1928/1958

Les logements de ces ensembles d'habitat sont de types variés. DOSSIER. 122. ARQUITECTONICS. Page 3. 123.



Zur Morphologie und Ökologie vonPolydora ciliata undP. ligni

Zur Morphologie und Okologie von Polydora ciliata und P. ligni (Polychaeta Spionidae). H. MICHAELIS. Forschungsstelle fiir Insel- und Kiistenschutz;.



Morphologie et comportement des fourmis lestobiotiques du genre

Types. -- i2 ~ prises dans le m~me nid ~ Kaddous ~ 7 kilom6tres au sud d'Alger



Helgol~inder wiss. Meeresunters. 31,102-116 (1978)

Zur Morphologie und Okologie von Polydora ciliata

und P. ligni (Polychaeta, Spionidae)

H. MICHAELIS

Forschungsstelle fiir Insel- und Kiistenschutz;

D-2982 Norderney, Bundesrepublik Deutschland

ABSTRACT: Contribution to the morphology and ecology of Polydora ciliata and

P. ligni (Polychaeta, Spionidae). The polychaete worms Polydora ciliata and P. ligni were investigated with regard to the morphology of their fi~h chaetigerous segment, bearing bundles of modi-

fied bristles in a special arrangement. The development of these chaetae from late larval to

adult stages is described, considering the loss of provisional bristles, the variation of shape caused by the wear and the shedding of old chaetae aPcer losing their function. In addition

an epidemic shell disease of the mussel, MytiIus eduIis, induced by infestation with P. ciliata is reported. P. ligni was observed to regularly inhabit

the inflorescenses of the eelgrass, Zostera marina. The relationships between this plant and P. ligni are discussed.

EINLEITUNG

In der Gattung Polydora Bosc, 1802, zur sedent~iren Polychaetenfamilie der Spio- nidae gehSrig, stehen die beiden Arten Polydora ciliata (Johnston, 1838) und Polydora

ligni Webster, 1879, einander sehr nahe. Das die Gattung kennzeichnende modifizierte 5. Segment bietet in Form und Anordnung seiner Borsten zugleich wesentliche Merk-

male zur Artunterscheidung. Nun unterliegen gerade diese Borsten einer starken Ab- nutzung und damit erheblichen nachtr~iglichen Formveriinderungen. Derartige Ver- schleit~erscheinungen an Annelidenborsten sind selten - ein gliicklicher Umstand fiir die Taxonomie - und deuten auf einen sehr spezialisierten und intensiven Gebrauch hin. So diente denn die Abnutzung in dem ein Jahrhundert lang wiihrenden Meinungsstreit um die Bohrweise yon Polydora als eines der Argumente, die fiir mechanisches oder zu- mindest teilweise mechanisches Bohren sprachen (historische Ubersichten vgl. Carazzi, 1895; S/SderstrSm, 1920; Lamy & AndrE, 1937; Hempel, 1957a; Blake & Evans, 1973). Inzwischen haben die Beobachtungen yon Sch~ifer (1962) und besonders die Experi- mente yon Haigler (1969) sowie Zottoli & Carriker (1974) zugunsten der Hypothese des chemischen Bohrens entschieden. Die Bfindel der modifizierten Borsten sind keine

Bohrwerkzeuge, sondern stellen Organe dar, die zum Graben im Boden, zum Bau yon SedimentrtShren und zur Auskleidung yon Bohrg~ingen eingesetzt werden (Sch~fer,

1962; Daro & Polk, 1973) und ferner vielleicht zum Feststemmen des K~Srpers in der

WohnrShre dienen (SSderstrSm, 1923). Zottoli & Carriker (1974) sehen die wichtigste

Morphologie und Okologie yon Polydora 103 ~,o~O~,

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104 H. Michaelis Funktion dieser Borsten darin, den Durchmesser des Ganges in ganzer Hinge konstant

zu halten. Fiir Artdiagnosen sollten yon den Borsten des 5. Segmentes nut solche in unver- brauchtem Zustand herangezogen werden, da sich mit fortschreitender Abnutzung die spezifischen Unterschiede verwischen. Dieser bereits yon Mesnil (1896) ausgesproche- hen Empfehlung ist sp~iter wenig gefolgt worden, und hierin liegt wohl einer der GriJnde fiJr die h~iufigen Verwechslungen yon Polydora ciliata und P. ligni. Hierzu hat ferner beigetragen, daft ein wichtiges Merkmal yon P. Iigni, der Occipitaltentakel, un- scheinbar und leicht zu iibersehen ist (Friedrich, 1937). Neuerdings hat nun Rasmussen (1973) festgestellt, daf~ in d~inischen Gew~issern neben den typischen auch Zwischenformen yon P. ciliata und P. ligni vorkommen, die Merkmale beider Arten in verschiedenen Kombinationen vereinen. Er schl~igt deshalb vor, die Trennung aufzugeben und beide Formen als Variet~iten unter der Art Poly- dora ciliata (Johnston) zusammenzufassen. Fiir die nieders~ichsische Kiiste kann dieser Befund nicht best~itigt werden. Das umfangreiche, zum Teil aus Mischpopulationen stammende Material enth~ilt keine Exemplare, die auf eine Bastardierung hindeuten. In der vorliegenden Studie werden deshalb P. ciliata und P. Iigni im herk/Smmlichen Sinne als eigenst~indige Arten betrachtet. Fiir beide wird dargestellt, wie die Borsten- ausstattung des 5. Segmentes sich yon der Metamorphose bis zum adulten Zustand ent- wickelt und welche Anderungen durch den Verschleit~ herbeigef[ihrt werden. In/Skologischer Hinsicht sind P. ciliata und P. ligni yon einer erstaunlichen Viel- seitigkeit. Beide haben die F~ihigkeit zu grabender und aufwuchsbildender Lebensweise, und P. ciliata kann zus~itzlich Wohng~inge in Kalkgestein und Molluskenschalen boh- ten. Den vielen in der Literatur beschriebenen Beispielen, die u. a. yon Hempel (1957a,

1957b, 1961), Schiller (1962) und Blake & Evans (1973) zusammenfassend betrachtet

wurden, k~Snnen hier einige weitere hinzugefiigt werden. MATERIAL UND METHODE Das Material wurde in der Gezeitenzone der nieders~ichsischen K~iste gesammelt

(vgl. Abb. 1). Die Proben von Polydora ligni stammen vom Eversand in der ~iui~eren Wesermiindung, wo im Sommer 1969 ein Massenauftreten dieser Art stattfand, ferner vom benachbarten Knechtsand (1972) und yon den Warren 6stlich der Jade (1974). Die Proben vbn Polydora ciliata sind zum Teil gleicher Herkunflc - aus Mischpopula- tionen mit P. ligni -, iiberwiegend stammen sie aber aus Mytilus-B~nken yon sieben anderen Stellen der Kiiste zwischen Borkum und Cuxhaven. Die Miesmuscheln leiden hier seit 1973 an st~irkerem Befall dutch den Polychaeten, der Mif~bildungen an der

Innenseite ihrer Schalen verursacht.

FiJr die morphologische Untersuchung wurden rund 450 Wiirmer herangezogen, tells in Formalin konservierte, tells lebendfrische, mit Alkohol oder Magnesiumchlorid narkotisierte Tiere. Zur Gewinnung yon P. ciliata aus Mytilus-Schalen wurden die Muscheln entfleischt; wenn Mif~bildungen an der Innenseite der Schalen das Vorhan- densein yon Bohrg~ingen anzeigten, wurden diese mit einer Kneifzange aufgesprengt und die Wiirmer unter dem Pr~ipariermikroskop ausgelesen. Nachdem die Untersu-

Morphologie und Cikologie yon Polydora 105 chung der ersten drei Proben (Juister Watt, Westkopf Norderney, Cuxhaven) erge-

ben hatte, daft die Schalen ausschliet~lich P. ciliata enthalten, wurden yore Material der weiteren Entnahmen nut noch Stichproben durchbestimmt. Der gr~Sf~ere Teil der Muscheln wurde gekocht, das Fleisch entfernt und der Befall an Hand der Miflbilduu-

gen festgestellt. MORPHOLOGIE DES F1]NFTEN BORSTENSEGMENTES Allgemeines In der Regel besitzt das abgewandelte 5. Segment der Polydora-Arten, wenn man

dem Schema yon S/SderstrSm (1920) folgt, jederseits 4 Borstengruppen. Polydora ciliata verkSrpert den Typus mit vollsdindiger, P. ligni eine Ausnahme mit reduzierter Borstenausstattung. Die Homologien zur Grundform eines Parapodiums deutet SSder- strSm, iibereinstimmend mit Mesnil (1896), in folgender Weise: Das vornstehende dorsale Biindel yon Haarborsten entspricht den dorsalen notopodialen Borsten. Die horizontale dorsale Borstenreihe, die in Seitenansicht welt zur Mitte geriickt ist und in welcher abwechselnd kr~ifiige Haken und schlanke Lanzettborsten stehen, vereinigt in sich zwei Borstengruppen: Die Haken sollen der hinteren notopodialen, die Lanzett- borsten der vorderen notopodialen Gruppe entsprechen. In S~SderstrSms Abbildung

164a ist die "vordere notopodiale" Gruppe im Widerspruch zum Text als "vordere

neuropodiale" beschrifLet. Rasmussen (1973) greii~ das Schema in diesem Sinne auf und rechnet die Haken zum Noto-, die Lanzettborsten zum Neuropodium. Von der vierten Borstengruppe, die aus einem Biindel ventral gelegener Haar- borsten besteht, bleibt unsicher, ob sie der ventralen oder einer anderen Gruppe des Neuropodiums homolog ist, und SSderstrSm bezeichnet sie deshalb nur als neuropo- diale Borsten. Der Einfachheit halber werden im Folgenden nicht die Bezeichnungen S~Sder- strSms verwendet, sondern es wird entsprechend den modifizierten Verh~iltnissen nur yon drei Gruppen unter folgenden Benennungen gesprochen: (1) Vorderes dorsales Biindel (Haarborsten); (2) Hinteres dorsales Biindel (Reihe yon Haken und Lanzett-

borsten); (3) Ventrales Bi~ndel (Haarborsten). Polydora ciliata Carazzi (1895) und Mesnil (1896) geben vollst~indige Beschreibungen der Bor-

stenformen und -zahlen des 5. Segmentes. Mesnil bemerkt, daft dieses sich bereits w~ih- rend der Larvenentwicklung durch den Besitz yon Haken zu differenzieren beginnt, was sp~iter Leschke (1903), Wilson (1928), Banse (1955) und Hannerz (1956) best~iti- gen. Auf einem Stadium yon 12 bis 13 Segmenten werden die ersten modifizierten Bor- sten fichtbar. Doch tr~igt das Segment zugleich noch dorsale Biindel provisorischer Lar- valborsten, die erst vor der Metamorphose abgeworfen werden. Die jiingste hier erfaf~te Gruppe besteht aus Tieren yon 16 bis 19 (bei einigen Nach-

106 H. Michaelis ztiglern bis 23) Segmenten, die ihre provisorischen Haarborsten bereits verloren haben.

Sie tragen im 5. Segment eln ventrales Biindel mit 2 bis 5 und ein vorderes dorsales B~indel mit 1 bis 2 Haarborsten. Die Borstenreihe des hinteren dorsalen B~indels (Abb.

2a) besteht aus 3 bis 5 I--Iaken, die bereits aus dem Integument hervorragen und 1 bis

2 Anlagen. Vor dem 1. und 2. Haken stehen noch keine Lanzettborsten, dagegen be-

findet sich zwischen dem 1. und 2. Haken eine Borste yon abweichender Form, in der St~rke zwischen einem Haken und einer Lanzettborste liegend mlt einer bajonettartig gewinkelten Spitze ohne Nebenzahn. Wilson (1928) hat sie fiir die metamorphosereifen Larven sowohl yon Polydora ciliata als auch yon P. hoplura beschrieben und abge- bildet; in iibereinstimmender Weise stellt sie auch Banse (1955) dar. Von Mesnil (1896) wird sie ebenfalls abgebildet, jedoch in anderer Stellung als vorderste vor dem ersten Haken. Dieser zeichnet sich dadurch aus, daft der Nebenzahn fehlt, wie auch Mesnil, Wilson und Banse angeben, und dag er in seiner distalen H~iI~e einen L~ingsspalt be- sitzt, der in Mesnils und Banses, ni&t jedo& in Wilsons Zei&nung zu erkennen ist. Haken und Lanzettborsten kSnnen auf dem hier bes&riebenen Stadium bereits Spuren einer gewissen Abnutzung aufweisen. Die larvalen Merkmale (fehlender Nebenzahn und Spalte des ersten Hakens, bajonettfSrmige Borste) verlieren si& auf dem Stadium zwis&en 20 und 23 Segmenten. Da eine Umwandlung unwahrs&einli& ist, mug es si& wohl - au& nach Mesnils Ansi&t -um provisoris&e larvale Borsten handeln, die mit Abschlug der Metamorphose abgestogen werden. GM&zeitig beginnen sich an den verbleibenden Borsten der hinteren dorsalen Reihe Abnutzungen deutlicher bemerkbar zu machen, die darauf hinweisen, dag die Tiere bauend t~itig geworden sind. Die endgiiltig umgewandelten und die adulten Tiere mit L~ingen yon 24 bis zu 96 Segmenten zeigen folgende Verh~iltnisse im 5. Segment: Das ventrale Biindel enth~ilt

4 his 7, das vordere dorsale Biindel 3 his 5 Haarborsten. Die Reihe des hinteren dorsa-

len Biindels (Abb. 2b) besteht aus 4 bis 8 ausgebildeten Haken und 2 bis 3 Anlagen. Zu jedem Haken gehSrt eine Lanzettborste, die ibm vorangestellt ist, deren Wurzel jedoch der Ventralseite seines Scha~es anliegt. Nut vor dem ersten Haken kann diese auf einer oder beiden Seiten fehlen oder aber - in fortgeschrittenem Alter - in Mehr- zahl auftreten, worauf weiter unten no& zurii&zukommen ist. Die vornstehenden Haken und Lanzettborsten sind die ~iltesten und deshalb am st~irksten abgenutzten, wie es Mesnil (1896) bereits fiir die Haken yon Polydora giardi beschreibt mit dem Hinweis auf ~ihnliche Verhiiltnisse bei P. ciliata. Die Anlagen wach- sen hinter den in Gebrauch befindli&en Borsten heran, sich yon der distalen Spitze her bildend. Ihre Hauptspitze tr~igt - wie au& Mesnil bemerkt - noch einen diinnen Fort- satz, der sp~iter verlorengeht. Nur der hinterste, gerade aus dem Integument hervorge- tretene Haken zeigt die urspriingliche Form, so dag Mesnil empfiehlt: "J'dstime donc que pour caract6riser ces soles, il faut consid6rer la derni6re fonctionelle". Bei den weiter vorn stehenden sind Spitze und Nebenzahn zunehmend abges&liffen, und die vordersten s&liegli& kSnnen his zum Ansatz des Nebenzahns und darliber hinaus gestutzt sein. Auch fiir die Lanzettborsten gilt, dag nut die hintersten, fris& hervorgetretenen noch unversehrt und mit langen, haarfSrmigen Spitzen versehen sind (Abb. 2b). Weiter ha& vorn folgen Borsten ohne Spitzen, dann solche mit pinselartig zerschlissenen Bl~it- tern und schlieflli& kann die vorderste zu einem blattlosen S&a~ verstiimmelt sein.

Morphologie und 13kologie yon Polydora 107 Bei ~ilteren Tieren ab etwa 60 Segmenten kommt es h~iufig vor, dai~ sich vor dem

ersten Haken zwei oder mehrere - gez~ihlt bis zu fiinf - stark abgenutzte Lanzett- borsten befinden oder nur noch deren in die Tiefe abgesunkene Sch~i~e (Abb. 2b). Es muf~ wohl angenommen werden, daf~ die ehemals zu diesen Lanzettborsten gehSrigen Haken abgestoi~en wurden und dai~ hintere, unverbrauchte die vorderen Stellungen eingenommen haben. Tatsachlich rnachen bei manchen der betreffenden Tiere die vor- deren Haken einen erstaunlich wenig abgenutzten Eindruck. (a) (b~ LaF gtB X H

50/~m Abb. 2: Polydora ciliata. (a) Das hintere dorsale Borstenbiindel des 5. Segmentes einer Larve in der Metamorphose. (b) Das hintere dorsale Borstenbiindel des 5. Segmentes eines adulten Tieres. Die Abstiinde zwischen den Borsten sind mehr als maf~st~iblich vergrSf~ert dargestellt. all: abgenutzter Haken; aL: abgenutzte Lanzettborste; blB: bajonettfSrmige larvale Borste; glB: gespaltene larvale Borste; H: Haken; L: Lanzettborste; LaF: Lanzettborste auf~er Funktion Zu den t-Iaarborsten des vorderen dorsalen und des ventralen BiJndels ist zu be-

merken, dab auch an ihnen Spuren der Abnutzung unverkennbar sind. W~ihrend junge, nachwachsende Borsten lang ausgezogene Spitzen besitzen, haben die ~ilteren of~ stumpfe und manchmal zerfaserte Enden. An der Borstentasche des vorderen dorsalen B[indels fiillt ihre intensive gelbliche F~irbung auf. Sie enth~ilt mitunter stab- oder bogenfSrmige EinschI~isse, die teils als Reste verbrauchter, tells als Anlagen neuer Bor-

sten gedeutet werden kSnnen. Polydora Iigni Die Originalbeschreibung der Art yon Webster (1879) ist sp~iter durch Webster &

Benedict (1884), SSderstrSm (1920) und Friedrich (1937) erg~inzt worden. Aul~erdem hat Blake (1969) die Fr~ihentwicklung und Hannerz (1956) die pelagische Larvalent-

108 H. Michaelis wicklung bis hin zum jungen Bodenstadium dargestellt. Die Verh~iltnisse des 5. Seg-

mentes sind dennoch etwas unklar geblieben. Die jiingste Gruppe des bier bearbeiteten Materials umfagt Bodenstadien yon 18 his 23 Segmenten. Sie haben ihre langen Larvalborsten abgeworfen, das 5. Segment hat diese nach Blake (1969) ohnehin bereits auf dem Stadium yon 13 Segmenten verloren. Es besitzt jederseits eine dorsale Reihe yon Haken und spezifisch gestalteten "Lanzett- borsten" (der terminus sel hier beibehalten) ohne die fiir Polydora ciliate angegebenen larvalen Merkmale (zahnloser erster Haken mit Spalt, bajonettf6rmige Borste). Es sind

4 ausgebildete und 1 bis 3 embryonale Haken vorhanden. Den Tieren dieser Gruppe aL L

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50/~rn Abb. 3: Polydora ligni (adult). Das hintere dorsale Borstenbiindel des 5. Segmentes. Die Ab- st~inde zwlschen den Borsten sind mehr als mat~st~iblich vergrgflert dargestellt, all: abgenutzter Haken; aL: abgenutzte Lanzettborste; H: Haken; L: Lanzettborste ist noch e i n larvales Merkmai gemeinsam: zwei unscheinbare ventrale Haarborsten

auf jeder Seite, die auch Blake (1969, Abb. 3b) fiir eine Larve von 17 Segmenten deutlich abbildet. Diese Borsten sind spiitestens im Stadium yon 24 Segmenten abge- worfen. Den adulten Tieren bleibt somit nut eine, die hintere dorsale Borstengruppe (Abb. 3). Sie besteht aus 4 bis 8 Haken und 2 his 4 Hakenanlagen. Jedem Haken steht eine Lanzettborste voran. Das Wa&stum der Haken und ihre dutch Abnutzung be- dingten Formver~inderungen verlaufen wie fiir Polydora ciliate dargestellt. Far die Beschreibung der Lanzettborsten hat S~Sderstr~Sm (1920, Abb. 174, S. 266) ein stark abgenutztes Exemplar als Vorlage verwendet, das "gegen die Spitze gabel- flSrmig gespalten und pinselartig ausgefasert" war. Die yon Abnutzung noch unbe- riihrte Form ist nut bei der letzten, gelegentlich auch der vorletzten der aus dem Inte- gument herausragenden Borsten erhalten. Das Endblatt ist gefiedert, zur Form eines hohlen LiSffels gew~51bt und mit einer haarfeinen Spitze versehen (Abb. 3). Bei den weiter vorn stehenden Borsten sind die Endbl~itter zunehmend gestutzt, die vordersten mitunter bis fast auf den Schatt (Abb. 3). Eine Abstogung verbrauchter Haken, wie sie fiir Polydore ciliata angenommen

Morphologie und Okologie yon Polydora 109 wird, scheint bei P. ligni selten vorzukommen. Nur wenige ~iltere Tiere von iiber 80

Segmenten besaf~en vor dem 1. Haken zwei Lanzettborsten, was auf den Verlust eines

Hakens hindeuten kiSnnte. BEMERKUNGEN ZUR OKOLOGIE Polydora ciIiata In der Literatur wird eine grofle Zahl yon Molluskenarten genannt, deren Schalen

und Geh~iuse schon bei Lebzeiten yon Polydora ciliata befallen werden. Tauber (1944) hat die ~Skologischen Voraussetzungen des Befalls an rezenten und fossilen Arten unter- sucht. I-Iempel (1957b), Schiller (1962) und Blake & Evans (1973) stellten zahlreiche friihere Angaben zusammen und erweiterten sie durch eigene Studien. Von manchen Arten werden ganze Populationen in besonders starkem Mat~e heimgesucht, so z. B. Littorina littorea (Dollfus, 1932; Thorson, 1946; Rasmussen, 1973), Gibbula cinerea (Ankel, 1937), Mercenaria mercenaria (Landers, 1967), Ostrea edulis (Carazzi, 1895; Korringa, 1954) und gelegentlich auch Cardium edule (Hertweck, 1971). Einer der h~iufigen Wirte ist auch Mytilus edulis; so spricht z. B. Hempel (1957b) yon hohen Siedlungsdichten endolithischer Polydora-Populationen in Miesmuschelb~inken des

Wattenmeeres.

Im Winter 1973/74 machten gewohnheitsm~it~ig Muscheln essende Einwohner der Insel Norderney darauf aufmerksam, daf~ sich in vielen Mytilus-Schalen eigenartige, ihnen aus friiherer Zeit unbekannte Wucherungen bef~inden. Die Nachpriifung ergab, dab Polydora ciliata Urheber dieser Erscheinung ist. Die Muschel reagiert auf die Bohr- t~itigkeit des Wurmes mit Ablagerungen an der Innenseite der Schale, wodurch beulen-, h~Scker- und mitunter dornartige Miflbildungen entstehen, die bei starkem Befall die Schalenfl~iche weitgehend bedecken (Abb. 4). Dieses Schadbild hat bereits Jacobi (1883) an Material aus der Kieler Bucht zutreffend beschrieben. Im Jahre 1976 wurde der Grad des Befalls an sieben Mytilus-B~nken der nieder- s~ichsischen Kiiste n~iher untersucht (Abb. 1 und Tab. 1) und eine Nachpriifung des Rijksinstituut voor Zuivering van Afvalwater in Sappemeer ergab, daf~ die Polydora- Epidemie auch im niederl~indischen Wattenmeer zwischen Emsmiindung und Terschel- ling verbreitet ist (Tab. 2). Die Anteile befallener Muscheln sind, auch in nahe benach- barten Gebieten, sehr unterschiedlich. Der Paapsand im Mesohalinicum der Emsmiin- dung mit 0 % befindet sich auf~erhalb des Verbreitungsgebietes yon P. ciliata. Sonst liegt der Befall zwischen 6 % (Norderneyer Watt) und 80 % (Juister Watt). Innerhalb einer Population steigt er mit zunehmender Gr/Sfle der Muscheln deutlich an. Junge Tiere unter 30 mm L~inge sind noch frei von Polydora, da sie ihr noch unversehrtes Periostracum wohl unangreifbar macht. Zwar kann der Wurm nach Haigler (1969, bezogen auf P. websteri) das Conchiolin aufl/Ssen, braucht dafiir aber wesentlich l~in- gere Zeit als fiir Kalk. Bei den ~ilteren GrSf~engruppen wird das Periostracum durch Risse an den Wachstumsringen, Abstof~ung und Balanidenbewuchs zerst/Srt und dort, wo die blaue Calzitschicht bloffliegt, kann Polydora eindringen. Aus den Tabellen 1 und 2 ist ersichtlich, daf~ die GrSi~engruppen yon 45 bis 85 mm am st~irksten betroffen

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112 H. Michaelis

sind mit stellenweise 30 bis 80 0/0 befallener Muscheln. An Standorten mit hohem Pro- zentsatz infizierter Tiere ist auch der Befall der einzelnen Individuen schwerwiegender, ein Zusammenhang, der yon Rasmussen (1973) bereits an Populationen yon

Littorina

littorea aufgezeigt wurde.

Abb. 4: Mit~bildungen an einer Schale yon

Mytilus edulis, verursacht durch Polydora ciliata Gew6hnlich dringt der junge, sich auf der Miesmuschel ansiedelnde Wurm senk- recht in die Schale ein (Abb. 5a, 5b). Wenn er nach der blauen Calzitschicht auch die aus Aragonit bestehende Perlmutterschicht (Aufbau der Schale vgl. Boggild, 1930) durchbohrt hat, versucht die Muschel zun~ichst, den Eindringling mit einer das Bohrloch abschlief~enden Conchiolinhaut aufzuhalten (Abb. 5a). Das gleiche Verhalten berichten Carazzi (1885) und Korringa (1954) vonder Auster. Die Miesmuschel verst~irkt die Absperrung welter durch eine linsenf~Srmig gew~51bte Calzitlage und iiberzieht diese schliei~lich wieder mit Perlmutter. In der Regel ist damit einem weiteren senkrechten Vordringen Einhalt geboten. Mitunter gelingt es einem Wurm, seinen Gang in der urspriinglichen Richtung weiter vorzutreiben. Die Muschel wird dadurch gezwungen, ihn mit Kalk einzuschlieflen und einen dornartig in ihren Mantel ragenden Fortsatz hinzunehmen. In den meisten F~illen zieht sich

Polydora aus dem senkrechten Prim~ir-

gang zuriick und legt einen parallel zu den Schichten der Schale gefiihrten Sekund~ir- gang an (Abb. 5b). Dieser muff mit fortschreitendem Wachstum nicht nut in der L~inge,

Morphologie und (Skologie yon Polydora 113 Ca)

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1 mm ~r 10 mm Abb. 5 (a-c) : Schnitte durch yon Polydora ciliata verursachte Mif~bildungen an Mytilus-Schalen. (a) Senkrechter Prim~irgang eines Jungtieres. Nachdem der Durchbruch zun~chst mit einer Conchiolin-Haut verschlossen wurde, befindet sich eine blaue Calzitlage gerade in Absonde- rung. (b) Der senkrechte Prim~irgang (1) konnte wegen erfolgreicher Abschliet~ung nicht er- weitert werden. Polydora legte einen neuen, waagrechten Gang (2) an, der sp~iter vergrSt~ert wurde (3). Ober jedem Durchbruch in der Perlmutterschicht lagerte die Muschel eine Linse aus Calzitmaterial ab. Die Conchiolin-Haut yon Gang 1 ist erhahen, am Ende yon Gang 2 und 3 wurde sie durch Bohrtitigkeit entfernt. (e) Querschnitt durch miteinander verbundene G~inge yon zwei benachbarten Tieren. Die Auskleidung mit Sediment schaflt Trennw~inde. C: Con- chiolin-Haut; Pe: Periostracum; Ca: B laue Calzitschicht; Ca 1, 2, 3: yon P olydora induzierte Calzitablagerungen; Pro: Perlmutterschicht; Pm 1, 2, 3: yon Polydora induzierte Perlmutter- schichten; Sr: Gang auskleidende SedimentrShre. (d) Bltitenstand des Seegrases Zostera marina in der weiblichen Phase. Wirken die Narben als optisches Signal wie Artgenossen auf Larven yon Polydora ligni und veranlassen sie dadurch zur Ansiedlung? sondern auch in seinem Durchmesser erweitert werden. Das geschieht stets in Richtung

der Perlmutterschicht, und sowie diese durchbrochen ist, wird bei der Muschel wieder die oben beschriebene Folge yon Abwehrreaktionen ausgel6st: Bildting einer Conchio- linhaut, Auflagerung einer blauen Calzitschicht, Abdeckung mit einer Perlmutter-

114 H. Michaelis schicht. Was die zur Anlage der G~inge bevorzugte Schicht betrifft, stellt Hempel (1957a)

gerade das Gegenteil lest: Die Calzitschicht, welche zwar h~irter, aber yon S~iuren leichter 1/Ssbar sei als die Aragonitschicht, werde am stiirksten durchbohrt. In dichtbe- siedelten Mytilus-Schalen entfernen benachbarte Wtirmer vielfach die Trennw~inde zwischen ihren Giingen und grenzen sich gegeneinander nur dutch die Wandungen ihrer Sedimentd5hren ab, mit denen alle G~inge ausgekleidet sind (Abb. 5c). W~ihrend Prell (1926) auf Grund yon Analysen an Kalksteinen und Austernschalen feststellte, daft neue Bohrg~inge den schon vorhandenen ausweichen und somit Durchbriiche ver- mieden werden, trifit das ftir die hier untersuchten Populationen also nicht grundsiitz- lich zu. Die Frage nach den Ursachen des pl/Stzlichen Massenauftretens yon P. ciliata in

Mytilus kann vorl~iufig nicht beantwortet werden. Polydora Iigni Polydora ligni hat, wie schon friiher beschrieben (Hauser & Michaelis, 1975; Mi-

chaelis, 1976) eine besondere Neigung, die Bliiten- und Fruchtsdinde des Seegrases Zostera marina zu besiedeln. Das Verh~iltnis scheint im Wattenmeer yon einer fast obligatorischen Regelmiit~igkeit zu sein. Die M6glichkeit einer Erkl~irung k~Snnte in der Morphologie der Zostera-Bli~te liegen: Das Seegras ist einh~iusig und protogyn. In der weiblichen Phase enffalten sich die doppelztingigen Narben, die, aus der Blattscheide hervorragend, in auff~illiger Weise an das Vorderende einer Polydora mit ausgebrei- tetem Tentakelpaar erinnern (Abb. 5d). Es w~ire somit denkbar, daf~ die Narben als optisches Signal anziehend auf die Larven yon Polydora ligni wirken und sic, eine schon angesiedelte Kolonie yon Artgenossen vort~tuschend, zum Eindringen in den Bltitenstand veranlassen. Dat~ Larven sich gern in der N~ihe erwachsener Tiere ansie- deln, hat Hempel (1957a) fiir Polydora ciliata feststellen kSnnen. Wie schon friiher erl~iutert (Hauser & Michaelis, 1975), bringt der Aufenthalt im Bliitenstand die Wiirmer sp~iter in ziemliche Bedr~ingnis. Zwar vergr~Si~ert sich zu- n~ichst, da in der m~innlichen Phase die Pollen ausgeschiittet werden, der zur Verfiigung stehende Raum. Wenn jedoch die reifenden Samen anschwellen, werden die Wtirmer mehr und mehr eingeengt und schlief~lich stark deformiert. Polydora kann abet auch, wenn sic sich in sehr groi~er Zahl eingenistet hat, die Fruchtst~inde zum Absterben bringen. In diesem Fall pflegen sich sp~iter noch andere Epibionten anzusiedeln, z. B.

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