[PDF] Université de Montréal Inférence bayésienne pour la reconstruction

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UniversitédeMontréal

d'arbresphylogénétiques par

JavierOyarzun

Facultédesartsetdessciences

envuedel'obtentiondugradede

Maîtreèssciences(IVI.Sc.

enStatistique juin2006 frcØ' (f\O.Sø j

JavierOyarzun,2006

2 kf EJD r

Université

deMontréal

Directiondesbibliothèques

AVIS

NOTICE

researchpurposes. theauthor'spermission. contentfromthedocument.

UniversitédeMontréal

Facultédesétudessupérieures

Cemémoireintitulé

d'arbresphylogénétiques présentépar

JavierOyarzun

YvesLepage

(président-rapporteur)

Jean-FrançoisAngers

(directeurderecherche)

BernardAngers

(co-directeur

PierreDuchesne

(membredujury)

Mémoireacceptéle:

Le21juin2006

1H

SOMMAIRE

MCMC. méthodedumaximumdevraisemblance. iv

SUMMARY

V

MOTSCL]S

tanceentrearbres. vi

KEYWORD$

vii

REMERCIEMENTS

FrançoisAngers,clui

sementdecetterecherche. perdrepatience. financier. directeur. viii

TABLEDESMATIÈRES

Sommaire

iii

Summary

iv

Motsclés

y

Keywords

vi

Remerciements

vii

Listedesfigures

xii

Listedestableaux

xv

Introduction

1

1.1.Historiquedelaphylogénétique5

1.2.Lesgènes

5

1.2.1.Acidesnucléiques

6

1.2.2.Gènemitochondrial7

1.2.3.Mutation

1.2.3.1.Transitionsettransversions8

1.2.4.LathéoriedeFévolution

9

1.3.Phylogénie

10

1.3.1.Lesarbres

11

1.3.2.Théoriedesgraphes

12

1.3.3.Arbretopologique

12 ix

1.3.4.Constructiondesarbres.

13

1.3.5.Énumérationdesarbres

14

1.4.Lesméthodesdereconstruction

19

1.4.1.Parcimonie

20

1.4.2.Maximumdevraisemblance

22

1.5.Conclusionduchapitre

22
24

2.1.Maximumdevraisemblance

24

2.1.1.Vraisemblanced'unarbre

24

2.2.Unarbrematriciel

26

2.3.Cataloguedesarbres

28

2.4.Calculdelaprobabilitépourunarbre

32

2.5.Conclusionduchapitre

37

Chapitre3.Modèlesdesubstitution

39

3.1.1.Valeurspropres

41

3.1.2.Touslesmodèlesdesubstitution

41
42

3.2.Modèleslesplusutilisés

43

3.2.1.ModèledeJukes-Cantor(JC

43
45

3.2.3.ModèledeFelsenstein1981(F81

47

3.3.Optimisationdelalongueurdesbranches

47
X

3.3J.AlgorithmeEM.49

3.1.Conclusionduchapitre50

4.1.ThéorèmedeBayes52

4.2.Estimationnumérique54

4.2.1.MCMC54

4.2.2.L'algorithmeMetropolis-Hastings55

4.2.2.1.Commentproposerunnouvelarbre756

4.2.2.2.Méthodesdetransition56

4.2.3.Maximumeposteriori63

4.2.4.Consensus

64

4.2.5.ESE65

4.2.5.1.AlgorithmeESE66

4.2.6.Distributionepriori67

1.2.7.Convergencedeschaînes68

4.3.1.Letestdessitesgagnants70

4.3.4.Matricedesdistancesdansl'arbre74

4.4.Conclusionduchapitre78

phylogénétiques80

5.1.Simulations

$0

5.2.Reconstructionsdejeuxdedonnées81

5.2.1.L'arbreoriginal$3

xi

5.2.2.Nombrederépétitions84

5.3.1.Premièresimulation$8

5.3.2.Deuxièmesimulation90

5.3.3.Simulations3,4,5et691

91

5.4.Simulationd'unvraijeudedonnées94

5.4.1.Lesdonnées94

vraisemblance96

5.6.Conclusionduchapitre99

Conclusion

101

AnnexeA

A-i

A.1.Programmation

A-i

A.1.1.Programmes

A-i

Bibliographie

B-i 2m

LISTEDESFIGURES

1.2.1Acidenucléique(nucléotide)7

1.2.2Mutationd'unnudéotide8

1.2.3'&ansversionsettransitions9

1.3.1Unarbrephylogénétique11

16

1.4.1Exempledeparcimonie21

2.3.2L'arbrereprésentéparlamatrice

M31 30
xiii huis,1996b) 42
branchesdifférentes 48

3.3.2Optimisationsiteparsite

49
57

4.2.2L'arbrefinalpourlamécanisme158

4.2.4L'arbrefinalpourlamécanisme259

60
61

4.2.7L'arbrefinalpourlamécanisme3

61

4.2.9L'arbrefinalpourlamécanisme4

62

4.2.10Unexempled'arbredeconsensus

65

4.3.1L'arbreI

70

4.3.2L'arbreII

70
76

5.2.2Lareconstructiond'unjeudedonnées

83
xiv

5.3.1Arbredelasimulation186

5.3.2Arbredelasimulation287

5.3.3Arbredelasimulation3

87

5.3.4Arbredelasimulation48$

5.3.5Arbredelasimulation5

88

5.3.6Arbredelasimulation6

89
xv

LISTEDESTABLEAUX

d'espèces 14 d'espèces 1$ t duMCMC(nombred'itératioll=1000) 65
arbresletII 71

5.3.1Descriptiondessimulations

86
comparaison,àc=5% 91
testsdecomparaison,à=5% 92
xvi l'écarttypede ladistance)93 ladistancemoyenneetsd l'écarttypedeladistance)93 l'écarttypedeladistance)93 maximumdevraisemblance méthodeplusexhaustive)96 (K2P*97 bayésienne 98

INTRODUCTION

cïue lapremièrecellulevivante. vivantesaucoursdutemps. d'évolution(minimumdemutations). 2 bayésienneleplusutilisé. 3 nétiques. tique. etRubin,1977). laméthodeMetropolis-Hastings nétique. 4

Chapitre1

INTRODUCTION

ÀLAPHYLOGÉN]TIQUf

1.1.HIsToRIQuEDELAPHYLOGÉNÉTIQUE

1.2.LESGÈNES

6

1.2.1.Acidesnucléiques

(1ungroupementdephosphate l'ARN); avecl'adénine(A 7

Structurede11ADK

1.2.2.Gènemitochondrial

000à21000pairesdebasesazotées.

lesespècesvivantes(Campbell,1995).

1.2.3.Mutation

Brindt4DNavmtnwtoiion

AATT]GC0

]\iutatioit n..•Sa••.. f AA f T tA] G f C f 'D f

Biizd'ADNojrsmzÊøion

1.2.3.1.Transitionsettransuerszons

9 transversions transitions AT transitions

FIGuRE1.2.3.Transversionsettransitions

1.2.4.Lathéoriedel'évolution

enfaveurdel'évolution versl'avantducorps,parexemple). r transversions (1 'o depiusellp1115différents. lution. etquiprovientdesdinosaures.

1.3.PHYL0GÉNIE

11 l'ancêtrecommundesesdescendants.

Hci:ii:iChi:itr:'

Srprit.

C

II'±4.i3

Ep.!1rhyLk:.iq:A

FIGuRE1.3.1.Unarbrephylogénétique

1.3.1.Lesarbres

12

1.3.2.Théoriedesgraphes

d'ordre)etsenommentarcs. a,b)dansA. simple.

1.3.3.Arbretopologique

13 serautilisépourconstruirelesarbres. ABCD 10 20 30
40
Q i,.

1.3.4.Constructiondesarbres

d'évolutiondifférents; (tuiililcndnn) 14 T,=3 bc.ibbca K/ ii=4 ahcU V// V bdac \J hdca achdhcad acdbadch cUbaahcd V//V V VV ,bdc dcah acbd V adbc V hcda aUbc yy V nombredenoeudsetd'espèces nombredenoeudsancestraux

1234nombretotald'arbres

nombre211 d'espèces3134

41101526

__________5125105105236

1.3.5.Énumérationdesarbres

15

2espèces(1arbreautotal)

3espèces(4arbresauLutai)

(1

4espèces(26arbresautotal)

K (3 V

5espàces(226arbresautotal)

)0) KK v/// \/y (1(15 (60(20 )l0

I\/\//'/

/IsS S y I ,i// t (30(15(30(10 (30 renthèses) lenombred'arbressuitlaformulesuivante (n+ra - 2)T_1,_1+mT_13sim>1; (1.3.1

Toj_i,m

sira=1. croîtdemanièrerécursive. 16 espèces,ilexistedeuxavenuespossibles

1.3.5);

1.3.5).

restequotesdbs_dbs49.pdfusesText_49

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