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S-129

MINISTERE

DES RICHESSÉS

NATURELLES

DIRECTION GÉNÉRALE

DES MINES

CENTRE DE

RECHERCHES

MINËRALES

1

INTRODUCTION A LA CINÉTIQUE BACTÉRIENNE

ET AU MODELING

A. E. Torma et J. J. Panneton

1913

MINISTERE DES RICHESSES NATURELLES

CENTRE DE RECHERCHES MINERALES

INTRODUCTION A LA CINETIQUE BACTERIENNE

ET AU MODELING

par

A.E. Torma* et J.J. Panneton **

RAPPORT PERIODIQUE No. BLS-1

* PH.D., M.Sc., Ing. Chimiste ** M.Sc., Ing. Géologue

TABLE DES MATIERES

I.

PREFACE

INTRODUCTION

Page 1 2

1. Les structures des cellules bactériennes 3

1.1 La capsule, la microcapsule et les couches visqueuses 3

1.2 La paroi cellulaire 3

1.3 La membrane cellulaire 6

1.4 Les ribosomes 10

1.5 Le matériel nucléaire 10

1.6 Le flagellum 10

2. Le transfert d'énergie dans les systèmes biologiques 12

3. La distribution de l'énergie biosynthétique 13

4. Les difficultés dansle modeling biocinétique 17

II. LA CLASSIFICATION DES PROCEDES DE FERMENTATION 19

1. L'approche phénoménologique 19

2. L'approche thermodynamique 19

3. L'approche cinétique 22

III. LE DEVELOPPEMENT DE LA CINETIQUE BACTERIENNE 26

1. L'ordre des réactions biologiques (enzymatiques) 26

2. Les modèles limités du substrat 27

3. La culture en continu 35

4. Les modèles limités du produit 36

5. Le substrat et les modèles limités du produit 41

6. Les modèles impliquant la distribution selon l'âge des

cellules 43 Page

7. Les modèles impliquant les statistiques de la division

des cellules 44

8. Le modèle isolé 48

9. Les modèles structurés 48

10. Les modèles impliquant l'action allostérique des enzymes 50

IV. RESUME 53

V. REMERCIEMENTS 54

VI. NOMENCLATURE 55

VII. BIBLIOGRAPHIES 57

ii

PREFACE

Une nouvelle section du Centre de Recherches Minérales s'est donnée comme but l'étude de la lixiviation microbienne des sulfures métalliques insolubles. Cet ouvrage est une introduc- tion à la cinétique et au modeling de la fermentation. Les au- teurs espèrent contribuer à une meilleure compréhension du pro- blème de la lixiviation bactérienne et promouvoir l'intérêt de ce sujet fascinant dans des applications en recherche et en industrie. 2

1. INTRODUCTION

Les études des processus intermittents de fermentation exigent de's observations périodiques de la croissance bactérienne, de l'utilisation du substrat et de la formation des produits. L'analyse cinétique est l'interprétation des observation des obser- vations et des facteurs qui les. influencent. Cette information fondamentale peut alors permettre, en premier lieu, d'exploiter au maximum les transformations par bactéries, et aussi, suggérer des techniques qui peuvent mener â un accroissement du rendement du produit désiré. L'analyse cinétique fait le lien entre le métabolisme et la croissance des organismes vivants. Dans des cellules en crois- sance, le travail biosynthétique ne consiste pas seulement a fabri- quer des molécules complexes de protéines, d'hydrates de carbone et de lipides â partit de simples molécules, mais aussi â assembler tous ces composés en une structure caractéristique subcellulaire dans une hiérarchie d'une complexité croissante. Une bactérie ty- pique contient un ou plusieurs chromosomes et plusieurs molécules plus petites. Le tout est contenu dans une cellule moyenne pesant environ 1 x 10-13 g et ayant un volume moyen d'environ 2.5 microns cubes. Dans la prochaine section, un court résumé de la composi- tion et des fonctions de la cellule bactérienne sera donné, ce qui facilitera la compréhension des problèmes de§ systèmes catalysés par des ensymes. - 3 -

1. Les structures des cellules bactériennes

La figure 1 représente une cellule bactérienne typique montrant la formation d'une paroi cellulaire nouvelle et d'une membrane, avant la scission (1, 2, 3).

1.1 La capsule, la microcapsule et les couches visqueuses

sont principalement composés de molécules complexes protéine-poly- saccharide. Une protéine (3,4,5) peut être constituée de plusieurs centaines ou milliers de molécules d'acides aminés liées ensem- ble par un chatnon peptide (-i-I-). Les protéines ont plusieurs

0~ H fonctions différentes. Les plus importantes sont les enzymes, dont

près de 1,000 différents types catalytiques sont connus. Les poly- saccharides (3, 6) sont formés de la polymérisation des monosacchari- des par une liaison glycosidique (figure 2). S'ils contiennent dix molécules de sucre ou moins, ils sont appelés oligosaccharides; les polysaccharides peuvent avoir des masses moléculaires aussi grandes que dix millions et peuvent égaler les protéines en dimension.

1.2 La paroi cellulaire (7) représente environ 20 pourcent du poids

sec de la cellule et se compose principalement de macromolécules de protéine complexe polysaccharide-lipide et d'une faible quantité de polymère mumarique. La paroi cellulaire est responsable de la forme et de la rigidité de la cellule.

PAROI CELLULAIRE

MEMBRANE CYTOPLASMIQUE

FLAGELLE

MICROCAPSULE

COUCHE VISQUEUSE

EXTRACELLULAIRE

MATERIEL

NUCLÉAIRE

RETICULUM

(OU MESOSOME)

STRUCTURE D'UNE BACTÉRIE

CAPSULE

O. OH H OH

LIAISON GLYCOSIDIQUE

CH OH CH OH

1, 4 - LIAISON GLYCOSIDIQUE

- 6 -

1.3 La membrane cellulaire. La membrane cellulaire à double paroi

représente de 5 à 10 pourcent du poids sec de la cellule, et se com- pose de 50 pourcent de protéines, de 28 pourcent de lipides et de

15 à 20 pourcent d'hydrates de carbone. Les lipides (8, 9) sont des

substances organiques, qui sont insolubles dans l'eau, mais solubles dans un solvant gras. Ces substances sont des gras neutres, des phospholipides, des alcools, des cires, des terpènes, des stériodes et une variété de lipides dérivés. Les acides gras sont les réactifs des lipides. Dans les gras neutres, le composé de base est le gly- cérol auquel trois molécules d'acides gras sont attachées (figure 3). Les phospholipides sont des molécules polaires hautement chargés dont les propriétés sont idéales pour constituer la structure de la membrane. Un exemple est donné à la figure 4. La membrane (10) (barrière semi-perméable aux nutriments) est capable d'absorber sé- lectivement les nutriments de la cellule. Par conséquent, il existe une différence de potentiel électrique entre l'intérieur et l'envi- ronnement extérieur de la cellule. Ce différentiel, ou gradient ionique, peut être exprimé comme un potentiel électrochimique en appliquant l'équation de Nernst. D'après Csaky (11), il y a quatre moyens de base par les- quels le transfert de masse peut être produit à travers une membrane: a) diffusion libre, b) diffusion à travers les pores, c) pinocytose (phagocytose, vesiculation), d) porteur - transport par médiateur. - FIGURE 3

LIPIDES NEUTRES

UN EXEMPLE DE LIPIDES NEUTRES

H i H--C -O-(CH2)16 -CH3 ( H-C -O-(CH2)16 -CH3

H-C -O-(CH2)16 CH3 I H

TRISTEARINE: COMPOSE D'UNE MOLECULE

DE GLYCEROL ET DE TROIS

MOLECULES D'ACIDE STEARIQUE

7

8 FIGURE 4

PHOSPHOLIPIDES

UN EXEMPLE DE PHOSPHOLIPIDES

H O I II H-C-O-C-(CH2)14 CH3

O H

H-C-O-C-(CH2)7 CH = CH- (CH2)7 -CH3

O

I + / CH3

H-C -O-P -~O-CH2 -CH2- N CH3

I Il ~ C H3

H O

CHOLINE PHOSPHATIDE OU LÉCITHINE:

COMPOSE D'UNE MOLE DE GLYCEROL,

D'ACIDE PALMITIQUE, D'ACIDE OLÉIQUE,

ET DE CHOLINE.

9 Les deux premiers ne requièrent pas d'énergie de la part de la cellule. La capacité d'absorption est la différence de con- centration entre les deux côtés de la membrane (diffusion, pression osmotique). Quelques petites particules solubles dans l'eau peu- vent pénétrer à travers la membrane-même si la membrane ne permet pas normalement le passage (résistance au solvant). La pinocytose est le processus de transport de matériel à travers une membrane. Ce processus est comparable à celui de la phagocytose dans lequel la membrane encercle la substance à être transportée, formant une vacuole. Cette vacuole est alors attirée à la surface interne de la membrane, et le contenu est expulsé dans le milieu interne. Le porteur-transport par médiateur peut nécessiter une dépense d'éner- gie. La substance soluble dans l'eau qui ne peut pénétrer à travers les pores, se transforme temporairement en gras soluble afin de pénétrer. La substance hypothétique qui produit ce changement est appelée le porteur. Cette dernière classification peut de plus se subdiviser entre les procédés nécessitant de l'énergie et ceux qui utilisent un porteur mais ne requièrent apparemment aucune éner- gie. Le terme "facilité de diffusion" (non-active) serait appliqué au transport qui se produit lorsque le porteur ou le médiateur est impliqué mais dans lequel la substance n'est pas capable de progresser contre le gradient de concentration. Le transport actif est un por- teur-translocation par médiateur qui peut lutter contre un gradient chimique ou électrique plus élevé. Pour ce transport, une énergie métabolique est à prévoir. - 10 -

1.4 Les ribosomes (associés au réticulum endoplasmique) sont des

organes pour la synthèse des protéines. Ils contiennent environ

63% d'ARN (acide ribonucléique) et 37% de protéines. Les riboso-

mes sont présents dans tous les types de cellules, du règne végétal comme du règne animal.

1.5 Le matériel nucléaire représente environ la moitié du volume

de la cellule. Il est composé d'ADN (acide deoxyribonucléique) (12). L'information génétique est contenue dans la molécule d'ADN et aus- si l'ADN doit précisément se dédoubler pour assurer le passage de l'information génétique à la génération suivante. La molécule d'ADN est composée de quatre sous-unités différentes (mononucléotides), qui sont les éléments du système. Ces mononucléotides (adénine, gua- nine, thymine et cytosine) sont reliés ensemble dans un ordre défini par le chaînon phosphodiestère en une longue chaîne (figure 5). Les molécules d'ADN existent normalement dans une structure hélicoidale double, où chaque molécule est, par structure, complémentaire de l'au- tre. Les paires complémentaires sont l'adénine et le thymine (A-T), et, la cytosine et la guanine (C-G). Les molécules d'ADN et d'ARN sont responsables de la reproduction des enzymes de la cellule.

1.6 Le fal&ellum contient des protéines du type myosine-kératine-

fibrinogène. Il est responsable de la mobilité de l'organisme.

FIGURE 5

UNITÉ DE STRUCTURE D'UNE

MOLÉCULE ADN

11 CH ETC.

I PURINE OU PYRIMIDINE

SUCRE 0 i 0= P-0-- I O CH2 H O

0= P--O-

I O

I SUCRE

PURINE OU PYRIMIDINE

ETC. N /N\

2 / ~~C C-H

H-C II I

%NC\ N C / I NH2 - 12 -

2. Le transfert d'énergie dans les systèmes biologiques

Un des problèmes majeurs de vie est le transfert d'éner- gie d'une source à l'organisme et l'utilisation d'une partie de l'énergie pour la croissance, la multiplication et autres processus biologiques (8, 13). Les composés de phosphore sont généralement reconnus pour jouer un rôle important dans le phénomène de transfert d'énergie (14, 15, 16). La subsistance des systèmes biologiques vivant à une température et une pression constante requiert le trans- fert d'énergie de réactions exergoniques (exothermiques) à des réac- tions endergoniques (endothermiques). Le mécanisme logique pour de tels procédés implique l'agencement de réactions exergoniques et endergoniques au moyen d'un composé commun aux deux réactions. Il est universellement reconnu que l'énergie métabolique d'oxydation est transférée au TPA (triphosphate d'adénosine) (17, 18). Le TPA transporte alors l'énergie biochimique dans toutes les par- ties de la cellule oû l'énergie peut être requise pour la synthèse et la subsistance. L'énergie du TPA est utilisée par la cellule pour le travail exigé par le transport, le travail mécanique et la biosynthèse (figure 6) et dans ce processus, le TPA est hydrolisé en DPA (diphosphate d'adénosine) et en phosphate inorganique (18). La formule chimique du DPA et du TPA est donnée à la figure 7. Le DPA est la forme "non-chargée d'énergie" et il retourne à la source d'alimentation pour prendre de l'énergie et devenir à nouveau une molécule de TPA "chargée". Une certaine perte d'énergie est attri- buée à ce phénomène de transfert d'énergie. Par exemple, des pertes - 13 - d'énergie peuvent se produire durant le transfert d'énergie du substrat au TPA et durant le conversion du TPA en DPA.

3. La distribution de l'énergie biosynthétique

Pour avoir une idée du taux de biosynthèse et de distri- bution de l'énergie biosynthétique, nous considérons la croissance d'une cellule d'E. Coli cultivée dans un milieu contenant seule- ment du glucose, des acides aminés, des sels d'ammônium, des minéraux et des traces de certaines vitamines (13). Le tableau 1quotesdbs_dbs29.pdfusesText_35

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