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1 Délivré par l'Université Paul-Valéry Montpellier 3 Préparée au sein de l'école doctorale TERRITOIRES,

TEMPS, SOCIÉTÉS ET DÉVELOPPEMENT

Et de l'unité de recherche CENTRE D'ÉCOLOGIE

FONCTIONNELLE ET ÉVOLUTIVE (UMR 5175)

Spécialité : Écologie et Biologie des Populations

Présentée par Camila LEANDRO

Soutenue le 29 novembre 2018 devant le jury composé de Mme Christine ROLLARD, Maître de Conférences, Muséum National d'Histoire Naturelle Rapporteur M Julien PETILLON, Maître de Conférences HDR,

Université Rennes 1

Rapporteur

Mme Nathalie BLANC, Directrice de Recherche HDR,

LADYSS-CNRS

Examinateur

M Pascal DUPONT, Docteur,

UMS 2006 PatriNat (AFB, CNRS, MNHN)

Examinateur

Mme Ana RODRIGUES, Directrice de Recherche HDR,

CEFE-CNRS

Examinateur

M John THOMPSON, Directeur de Recherche HDR,

CEFE-CNRS,

Examinateur

M Pierre JAY-ROBERT, Professeur des Universités HDR, Université Paul-Valéry Montpellier 3 Directeur Logo ETABLISSEMENT

LogoETABLISSEMENT

Conservation de l'entomofaune ordinaire :

Enjeux scientifiques et sociétaux

2 1 2 3 4 5

Remerciements

L'aventure scientifique et humaine qu'est la thèse, amène à se sonder au plus profond de

soi. La thèse invite à donner tout de soi même, découvrir son potentiel et à explorer, ce

qu'enfoui en nous, est une certitude. Menée avec passion, cette thèse peut s'avérer un des moments le plus importants de construction professionnelle, mais surtout personnelle. Car l'aventure c'est de l'inattendu, des rencontres, des problèmes complexes, des frustrations et des (petites ou grandes) victoires. Heureusement, bien qu'il semble ainsi, le thésard n'est pas seul (et heureusement). J'ai eu la chance d'être particulièrement entourée, avant la thèse, pendant et après. A tous ceux qui, en ayant été ou en étant dans ma vie, m'ont

conduit à être qui je suis aujourd'hui, merci. Et bien que difficile à faire, voici la liste de

personnes à qui je suis particulièrement reconnaissante : Pierre Jay-Robert, qui m'a proposé un projet des plus inattendus : s'attaquer à la

conservation des bousiers. Ça aurait été mille fois plus sexy de travailler sur un modèle poilu

ou plumeux, de préférence bleu ; d'ailleurs ça m'aurait économisé quelques blagues !

Cependant tu m'as proposé ce que, au fond de moi, j'avais vraiment envie de faire :

m'occuper des " moches ». Et si c'était à refaire, ça serait avec plaisir. Merci de ta

générosité, ton écoute et de ta confiance.

L'équipe ESA... que dire, vous m'avez soutenu, inspiré, aidé, formé, accompagné, fait rigoler,

rêver et surtout, vous me n'avez pas laissé baisser les bras. Avec votre enthousiasme et bienveillance je peux dire que j'ai passé trois ans dans la meilleure ambiance professionnelle qu'un doctorant peut espérer. Agnès Mechin, Alan Vergnes, Aurore Léocadie, Céline Jacob,

Gérard Duvallet, Jérôme Cortet, Jonathan Bonfanti, Juliette Langlois, Martine Feugray,

Pierre-Yves Hardy, Séverine Durand, Sylvain Pioch, William FD Perrin... vous saveeez, sans

vous, les pauses et les smoothies je n'aurais jamais publiéééé (et fini) ! Puis, je dois citer ces

jeunes qui ont apporté un coup de main significatif à mes travaux et qui m'ont appris

beaucoup de choses : merci Sophia Savagner et Matthias Brand de votre investissement, créativité et enthousiame. Merci aux membres du jury d'avoir accepté d'évaluer ces travaux. J'admire votre

investissement (souvent très personnel) pour la conservation de la biodiversité et votre

ouverture disciplinaire. J'espère que vous trouverez des éléments intéressants dans ce

manuscrit. Je remercie tous les chercheurs, techniciens et acteurs du monde de la conservation qui ont

apporté un conseil significatif, une aide ponctuelle ou une attention particulière à mes

travaux et à mes idées. Parmi eux Isabelle Chuine, Aurélien Besnard, Claude Miaud, Cyril Bernard, Julien Touroult, David Degueldre, Olivier Gimenez, les membres de ScarB'Obs 6

(Adrien Simon, Céline Quélénnec, Joseph Garrigue, Baptiste Hubert, Julien Dabry, Stéphane

Jaulin, Laurent Tatin, Fabien Lepine), Claudie Houssard, Sonia Bertrand, Xavier Houard, Bruno Mériguet, Valérie Chansigaud, Dennis Brouillet, Louise Chawla. Special greetings to you Ian Renner: you made SDM's (and working with you) be funny, exciting and gamboge. I'll never thank you enought ! Puis, j'aimerai citer des chercheurs qui m'ont inspiré en tant que scientifique et personne investie dans la conservation des " creepy crawlers » : MJ Samways,

SR Kellert et EO Wilson.

Je tiens à citer des personnes qui ont travaillé avec moi pour réussir des paris fous, dont la

détection de l'ADNe dans des compresses... merci Tony Dejean et ses associés de SPYGEN. Egalement merci à Juliette Fabre, Olivier Lobry et Alexia Vaillé de l'OSU-OREME et Marie- Claude Quidoz du CEFE : l'observatoire ScaraB'Obs serait encore une idée sans votre appui technique. Je souhaiterai citer des structures qui m'ont permis de me former en tant que future chercheuse ancrée dans des problématiques actuelles : le CEFE, l'OSU-OREME et l'Association Femme & Sciences. Dans cette dernière, mention spéciale pour Catherine Panabières, dont le partage de ses expériences m'a grandement enrichie et aidée et à May Morris pour sa bienveillance et tout ce qu'elle fait pour F&S. Enfin, une pensée pour les précaires de la recherche. Jérémy Tornos, Louise Boulangeat, Marine El Adouzi, Mathilde Frémont, Jules Chiffard, Julie Louvrier, Marie Chandelier, Matthias Grenié, Iris Le Roncé, Juan Sebastian Vargas, Nathalia Sandoval et Daniel Arauz : passionnés de vos sujets et de vos propres aventures, je vous souhaite que du bonheur dans vos quêtes scientifiques ! Une thèse est sans aucun doute une occupation à temps complet, 7j/7, 24/24 365 jours de l'année ; c'est une attitude de curiosité dévorante et dans mon cas, une passion. Je dois donc remercier toutes les personnes ayant vécu (subi ?) cette aventure avec moi en dehors des " heures de bureau » : Vengo de lejos pero sin duda alguna, ustedes hacen parte de mi vida, y por ende, de las personas que hicieron que una chiquilla se fuera para mejor regresar. Y lo mejor, es que su esencia y su cariño nunca cambió. Juan Diego J, Montserrat S, Marcial V, Michelle T, Jean Karlo M, Rosa V, Adriana V, Belem C, Jorge L. Estoy agradecida con el mundo por tenerlos cerca de mí, aún a distancia. 7

Une partie de ma vie a été la Bretagne, où j'ai vécu des choses (folles et incroyables) qui

m'ont fait grandir et qui m'ont conduit à faire le grand pas vers la recherche. Margot LG, Martin D, Noën C, Gaël C, Thomas Z, Léa F, Pauline G, Sébastien G, Xavier D, Josselin G, Aurélia LD, Pierrick L, Laurent B, Pierre LH, Yann K, Danny Z, Oriane C, Thierry D, Jonathan S, François B, Céline C et Patricia C : c'est grâce à vous. Merci. Une pensée émotive pour mes anciens collègues de Tela Botanica : Samantha B, Mathias C,

Audrey T, Jennifer C, Aurélien P, Véro S, Daniel M... merci de m'avoir formé à la gestion

participative (je suis la ouaish-rappeuse du labo, yeah !), préparé aux blagues de mer** (littéralement) et de votre soutien avant même que je devienne thésarde ! Mention spéciale pour les LDP, dont certains se sont investis dans la thèse (qui l'aurais cru, une bande de musiciens classicos intéressés par les insectes ?). Merci Marion Ch, Alix A,

Tobias O, Timothée L, Quentin M, Antonin H, Cécile C, Quentin C, Loïs B, Pierre K, Hélène B,

Geoffrey C et Marion Co. Pour les relecteurs : je vous dois un jus de fraise. Et vivent le

Cellove et tous les loves !

Un grand merci à mes ABR colocataires : Claire R. et Christophe C. Toujours disponibles pour l'apéro et les soirées films. Hâte de remettre ça sans besoin d'un agenda ! Gérard D, Josette R et Philippe C : parfois, ce ne sont pas les liens de sang qui créent une

famille. Merci d'avoir toujours été là pour cette jeune expatriée. Vous êtes les meilleurs

tontons et tata que je pourrais avoir. Merci. Bastien, tu as été mon coach, mon acolyte de pessimisme et de folies, mon cuisinier, mes vacances, mon amoureux, mon relecteur, mon sherpa émotionnel et une source

d'admiration. Merci d'avoir enduré ces trois ans avec la névrosée-passionnée que je suis et

de continuer à la suivre dans son cheminement aventureux. Et je n'oublie pas Isis, le plus beau et réconfortant chat de la planète ! Y para terminar, los verdecillos del Carmen. ¿Quién iba a saber que me iba a volver tan

creativa y decidida, como Papi? ¿Tan llena de la empatía y la sensibilidad de mi Mamá? ¿Que

iba a ser tan terca y obstinada que Mamita? ¿Que sería tan explosiva y dulce como Papá? ¿Igual de valiente que Pedro? Ustedes. Porque me vieron crecer... y me vieron irme. Ustedes

son íntegra parte de mí, son la piedra angular de quién soy, seré y deseo ser. Gracias por

siempre haberme alentado a seguir mis sueños y a ser quién soy. Este trabajo es une parte de mí que todos ustedes contribuyeron a inculcarme. Por eso, se los dedico. 8 9

Résumé

En regardant de près les outils juridiques et autres leviers, pour la conservation de la

biodiversité, il semblerait que les invertébrés, et notamment les insectes, soient minoritaires

ou absents. Ce constat est d'autant plus paradoxal lorsque l'on sait que 2/3 de la diversité

biologique est composée par des insectes. Comment cette diversité essentielle pour le

fonctionnement des écosystèmes se retrouve-t-elle dans l'angle mort de la conservation ?

La première réponse avancée est le manque d'outils techniques pour étudier ces organismes

petits et relativement insaisissables. La rencontre avec les nouvelles méthodes techniques

pour la détection et l'étude des insectes est plus que jamais nécessaire. En effet, ces leviers

permettront de faciliter l'étude de ces organismes, d'augmenter les connaissances et ainsi de développer une conservation plus adéquate. Nous évoquerons deux approches en

particulier : la détection avec des outils moléculaires et l'utilisation de modèles statistiques

pour l'exploration de la distribution potentielle des espèces. Mais les connaissances sont également fondées sur la demande sociétale. Et les connaissances alimentent elles-mêmes les outils de protection et de conservation de la

biodiversité. À l'échelle des invertébrés, des disparités existent, privilégiant les " grands

papillons bleus » aux " petits diptères marrons ». De fait, l'enjeu le plus important pour déverrouiller la conservation des insectes réside dans l'humain et la perception qu'il a de cette biodiversité. À travers une approche de psychologie de la conservation, nous sonderons la perception du grand public sur les insectes. De même, avec une approche de recherche-action-participative, nous tenterons d'engager divers acteurs vers la conservation

d'un groupe d'insectes ordinaires : les coléoptères coprophages. Notre volonté est de

proposer des moyens pour sensibiliser, éduquer et engager la société dans cet enjeu majeur qu'est la conservation de l'entomofaune.

Ce manuscrit s'articulera ainsi autour de deux parties : une première qui permettra de

balayer les freins et les leviers de la conservation de l'entomofaune ordinaire, et une

deuxième axée sur un modèle biologique (les coléoptères coprophages) présentant des

outils de détection, d'identification, d'évaluation et de participation développés pour la

préservation de ce groupe biologique en France. Mots clés : Conservation des insectes ; coléoptères coprophages ; perception ; ADN environnemental ; modèles de processus de points ; recherche-action 10 11

Summary

Looking closely at the legal tools and other levers for preserving biodiversity, it would seem that invertebrates, in particular insects, are in a minority, or absent. This observation is all the more paradoxical when we know that 2/3 of the biological diversity consists of insects. How does this diversity, essential for the functioning of the ecosystems, find itself in the dead angle of conservation? The first answer that is usually put forward is lack of technical tools to study these small and relatively elusive animals. Getting to know and use new technical methods for the detection and the study of insects is more than ever necessary. Indeed, these levers will facilitate the study of these animals, and will thus increase knowledge, which will lead to developing more adequate conservation strategies. We shall evoke two approaches in particular: detection with molecular tools and use of statistical models to explore the potential distribution of the species. But knowledge is also based on what society asks for. Public interest orients the tools of protection and preservation of biodiversity. Among invertebrates, disparities exist, favoring the "big blue butterflies" over the "small brown dipterans". A simple coincidence? No. Actually, the decisive factor to unlock the preservation of insects rests in human beings and how they perceive this biodiversity. Using a conservation psychology approach, we will explore how the general public perceives insects. We will also draw on participatory action research to see how various conservation actors can be committed towards preserving a group of ordinary insects: coprophagous beetles. Our aim is to propose ways to raise awareness, educate and engage society to this major issue: preserving entomofauna.

This manuscript will be therefore structured in two parts. The first one will present an

overview of obstacles and levers of ordinary insect fauna conservation. The second one will be focused on a particular biological model (dung beetles) and will present developed detection, identification, evaluation and participations tools leading to the preservation of this group at the french scale. Key words: Insect conservation; dung beetles; perception; environmental DNA; point process models; action research 12

TABLE DES MATIERES

REMERCIEMENTS ............................................................................................................................................. 5

RESUME ........................................................................................................................................................... 9

SUMMARY ..................................................................................................................................................... 11

TABLE DES MATIERES ..................................................................................................................................... 12

INTRODUCTION GENERALE .............................................................................................................................. 2

PARTIE I : CONSERVER DES INSECTES ............................................................................................................. 22

CHAPITRE 1 : QUE PRESERVER ? ............................................................................................................................... 24

1. Une question d'importance, une question de point de vue .......................................................................... 24

a) Les espèces avant tout ........................................................................................................................ 25

b) Protéger d'abord les espèces que j'aime............................................................................................. 27

2. Des barrières à la conservation des invertébrés ............................................................................................ 29

a) Une question de forme........................................................................................................................ 29

b) Une question de représentations et d'émotions ................................................................................. 33

c) Une scission vertébré/invertébré dans la volonté de conserver ? ...................................................... 38

Etude 1 : Insectes & volonté de conservation ..................................................................................................... 38

d) Quelle perception des insectes ? ......................................................................................................... 50

Etude 2 : Diversité et perception des Insectes .................................................................................................... 51

CHAPITRE 2 : COMMENT PRESERVER ? ...................................................................................................................... 70

1. La connaissance, socle de la conservation ..................................................................................................... 70

a) Brève histoire de la recherche en entomologie .................................................................................. 71

b) Du contrôle à la conservation .............................................................................................................. 73

2. Instruments réglementaires favorisant la conservation et la protection des Insectes .................................. 75

a) Dans le Monde .................................................................................................................................... 75

b) En Europe ............................................................................................................................................ 78

c) En France ............................................................................................................................................. 82

d) Diversité et Pertinence ........................................................................................................................ 91

3. Des outils biaisés, des perspectives d'amélioration en vue ........................................................................... 93

Etude 3 : Biais dans les listes de protection à l'échelle Européenne ................................................................... 95

CHAPITRE 3 : PISTES D'AMELIORATION POUR UNE CONSERVATION DES INSECTES AU XXIEME SIECLE .................................... 116

1. Vers une relation positive entre le " grand public » et les insectes ............................................................. 117

a) " Pandariser l'ordinaire » : l'utilité des approches vertébristes de sensibilisation pour l'entomofaune

118

b) Multiplier les approches sensibles, multiplier les rencontres humain-insecte .................................. 122

2. Armer la recherche d'outils et de techniques pour une vision holistique ................................................... 130

3. Militer pour une vision holistique et dynamique dans la conservation ....................................................... 132

4. Mettre en place des projets de conservation de l'entomofaune ................................................................. 134

PARTIE II : STRATEGIE POUR L'ETUDE ET LA CONSERVATION DES COLEOPTERES COPROPHAGES EN FRANCE

..................................................................................................................................................................... 138

CHAPITRE 1 : LES COLEOPTERES COPROPHAGES DE FRANCE ......................................................................................... 140

1. Présentation et Représentations du groupe ................................................................................................ 140

13

a) Des Scarabaeoidea laparosticti.......................................................................................................... 140

b) Des Bousiers ...................................................................................................................................... 144

2. Les Coléoptères coprophages de France métropolitaine ............................................................................. 146

a) Contexte de la mise en place des peuplements de bousiers et changements environnementaux

actuels .......................................................................................................................................................... 146

b) Services rendus par les coléoptères coprophages ............................................................................. 149

c) Enjeux de conservation du groupe en France métropolitaine .......................................................... 151

3. Verrous et perspectives pour l'étude et la conservation du groupe ............................................................ 153

CHAPITRE 2 : SUIVIS ADN ENVIRONNEMENTAL, UN OUTIL POUR DEMOCRATISER LES " INVENTAIRES BOUSIERS » ................... 158

1. Techniques actuelles et prospectives d'inventaire ...................................................................................... 159

2. Monitoring basé sur l'ADNe : principe et démarche expérimentale ............................................................ 160

a) Le dispositif........................................................................................................................................ 164

b) Trouver un matériel stérile collecteur ............................................................................................... 166

Etude 4 : Quantifier de l'ADNe sur un substrat stérile ...................................................................................... 168

c) Un outil d'échantillonnage et identification ...................................................................................... 171

Etude 5 : Inventorier des organismes du sol grâce aux inventaires basés sur l'ADNe ...................................... 172

3. Un nouveau chemin pour l'acquisition de données. .................................................................................... 187

CHAPITRE 3 : DES MODELES POUR ETUDIER ET EVALUER LES ESPECES ET LES PEUPLEMENTS ................................................ 188

1. Le choix du modèle ...................................................................................................................................... 191

a) Spécificités et avantages des PPM ..................................................................................................... 193

b) Poisson PPM ...................................................................................................................................... 194

c) Gérer les biais .................................................................................................................................... 195

d) Insectes, bousiers & PPM .................................................................................................................. 197

2. Les hypothèses écologiques et le choix des variables environnementales .................................................. 197

a) Lucane cerf-volant : illustration de la démarche PPM et vérifications d'hypothèses écologiques .... 202

b) Coléoptères coprophages & biais associés ........................................................................................ 205

Étude 6 .............................................................................................................................................................. 206

3. La fiabilité des modèles ................................................................................................................................ 214

Etude 7 : Consistance & fiabilité dans les modèles PPM ................................................................................... 215

4. Des populations aux peuplements ............................................................................................................... 225

CHAPITRE 4 : SCARAB'OBS, APPLICATION D'UNE STRATEGIE DE CONSERVATION DE L'ENTOMOFAUNE .................................. 228

1. Investir les professionnels dans la conservation de l'entomofaune ordinaire ............................................. 229

2. Investir le grand public dans la conservation ............................................................................................... 233

a) Reconnaître la diversité des bousiers ................................................................................................ 233

b) Le public met les " main à la bouse » ................................................................................................ 237

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