[PDF] Caractéristiques organique physique et microbiologique du sol

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LajachèreenAfriquetropicale-Ch. Floret, R.Pontanier

JohnLibbeyEurotext,Paris©2000, pp.308-316

SESSIONIII

Caractéristiquesorganique,physiqueet

microbiologiquedu sol soumis

àl'influencedestermites

AlainBrauman*,SaliouFall*,

Jean-LucChotte*

Lesinventairesdemacrofauneréalisésdansles sols de prééminencedestermites(Sarr et al.,1998;Fallet al.,2000).Parmilesgroupestrophiques inventoriés,deux desjachèresmaisparticulièrementactifsdans lesjachèresjeunes,et lestermiteshumivores, caractéristiquesdes jachèresâgéeset (ou)protégées.Lesimpactsde cesdeuxrégimes alimentairessur les sols

1995;Brauman&Fall.,1998) enraisonde leursrelationsspécifiquesavecle sol.Chezles

termiteschampignonnistes,le sol estunmatérieldeconstructionqu'ilsmélangentavecde la

Chezles

espèceshumivores,le solconstitueà la fois leurhabitatet leursubstratalimentaire,leurs constructionssontdoncforméesdefècesmélangésauxparticulesde sol.

Malgréleurimpor

tanceécologique,ilexistetrès peu d'étudesurlesrôlesde cesdeuxgroupestrophiquessur les sols desavane. champignonniste niokoloensis) caractéristiquesdes sols dejachèredeKolda(Haute-Casamance)surlecycle de lamatièreorganiqueparl'étudeducompartimentorganiqueetmicrobiologiquedeleurs termitièresépigées.Cette étudedoitpermettredemieuxdéfinirle rôle de cestermitesdans lesprocessusderégénérationdes sols dejachère.

Matérieletméthodes

Lessituations

Lessituationsétudiéesappartiennentaudispositifexpérimentalmis enplace

àSaréYoro

bana (12° 50'Nordet 14° 50' jachèressontsituéessur desplateauxrésiduels(40 m)dontlesbordssontmatérialiséspar des cuirassesaffleuranteset par desglacisderaccordement,plus oumoinsinclinés.Lesprélève mentsont été faits sur deuxtermitières nants: Pourchaquetermitière,quatrecompartimentsont étédéfinisselonungradientcroissantde l'activitédestermites:

*Institut de recherche pour ledéveloppement(I.R.D.,ex-Orstom)-Isra,Bel-Air, B.P. 1386, Dakar (Sénégal).

308
Caractéristiquesorganique,physiqueetmicrobiologiquedu sol soumiscll'influencedes termites - lesol témoin, qui ne présente pas de trace visible de la présence des termites.Ilest

constitué par un mélange de dixprélèvementsaléatoires de sol(horizon 0-5cm pourl'espèce

humivore et 0-20 cm pourl'espècechampignonniste),réalisés à plus de dix mètres de la termitière; - le sol sous la termitière, ou sol remanié, qui porte la trace du passage des termites (galeries) ; - la muraille externe, qui correspond àla paroi externe de latermitièrepourl'espèceC. niokoloensiset à la muraiIleexterne pourl'espèceM.bellicosus; - la muraille interne, qui correspondàla paroi interne de la termitière pourl'espèceC. niokoloensiset au feuilleté pourl'espèceM.bellicosus.

Méthodes

Fractionnementgranulométriquede lamatièreorganique Le sol est disperséphysiquementpar agitation forte (billes de verre) dans un dispersant (solutiond'hexametaphosphatede sodium) pendant seize heures (Feller etal.,1991). Les fractionssupérieures àdeux cents um etcinquanteàdeux cents microns sont séparées par tamisage. Les fractions de vingt àcinquanteum et de deux à vingt um sontobtenuespar sédimentation.La fraction de zéro à deux microns estconcentréeparcentrifugationaprès addition de chlorure de strontium.

Fractionnementen classes d'agrégats

Dans cette méthode, le sol est agité (temps) dans del'eaudistillée sans ajout dedispersant

etenl'absencede billes. Les fractions sont isolées selon la procédure décriteprécédemment.

Cette méthode a été appliquéeuniquementsur leséchantillonsprovenantde la muraille interne de la termitière de

C.niokoloensiset du sol témoin.

Analyses

Carboneet azoteorganiques

Une aliquote de sol (sol total et fractions) est séchéeàl'airet ensuite broyéeàdeux cents

um. Lecarboneorganiqueestdosé selon laméthode de Walkley &Blacketl'azoteorganique par laméthode de Kjeldhal. Les dosagescolorimétriquessont réalisés au Technicon II.Trois répétitions sont effectuées pour chaque mesure.

Biomassemicrobiennetotale

La biomasse microbienne descompartimentsde la termitière deC.niokoloensisa été déterminéeparlaméthode defumigationextraction(Arnato &Ladd, 1988).Trois répétitions sonteffectuéespour chaque mesure. En raisond'uneréponse négative des sols

àla fumiga

tion, cette méthode a été remplacée par celle defumigationincubation (Jenkinson &Powl son, 1976)pour lesdosages descompartimentsde

M.bellicosus.En raison du faible volume

deséchantilions, une seule répétition a été effectuée pour cette mesure.

Activitésmétaboliques

Les mesuresd'activitésmétaboliques(incorporationde O 2 et émission de CO 2) ont été effectuées par respirométrie(méthode de Warburg). Ces mesuresconcernentuniquementla termitière de C.niokoloensis.Trois répétitions ont été effectuées pour chaque mesure.

Analysesstatistiques

L'analyse de variance a été utilisée et les moyennes (sur troisrépétitions).ontété compa

rées deux

àdeux par un test tde student.

309

A. Brauman,S.Fall,J.-L.Chotte

Résultats

Formesetstockde lamatièreorganiquedanslestermitières

Stocksorganiques

ble encarbonequiestquatrefoisplusélevéequeceluidu solenvironnant(40 mg Cs'sol) [Figure1]. mentsde latermitièresontplusfaiblesquecelledu soltémoin(6,7 mg Cg'sol).Cet enrichissementenmatièreorganiquesetraduitégalementparunchangementde laqualité. En effetlesvaleursduratiocarbonesurazote(C/N)de lamatièreorganiquedessolsdes termitières sontplusbasses(8 etIl)quecellesdu soltémoin.

Formes de lamatièreorganique

danslescompartimentsdiffèresignificativementdecelledu soltémoin(Tableau1).Les humivorequiprésentelesdifférenceslesplusimportantesparrapportau soltémoin;les muraillesinterneet externessonttroisàcinqfoisplusrichesenfractionsfines(2-20um et

0-2um).Enrevanche,latermitièredeM.

importantesconstatéesentrelamurailleexterne,prochedu soltémoin,et lamurailleinterne, plusricheenfractionfine(2fois),mais surtouttrès appauvrieenfractiongrossière.Cette analysemontrequesil'ensemblede latermitièredel'espècehumivoresedistinguenette mentdu soltémoin,enrevanche,chezl'espècechampignonniste,seulelapartieinternedu' nid serévèledifférentedu solenvironnant. Lesbilanscarbonedesdifférentesfractionsgranulométriques(Tableau1)sont,à l'excep tion detroissituations,supérieursàquatre-vingt-dixpourcent.Laprésencedecomposés carbonéshydrosolublesentraînéslors dufractionnement,nondosés,peutenpartieexpliquer fractions soltémoin.Les deuxcentsum ;ainsi,pourlamurailleinterne,lateneurencarbonedecettefractionestprès de dixfoisplusélevéequecelleisoléedu soltémoin.Pourlafractionargileuse(0-2um), J'enrichissementencarbonedanslamurailleinterneestmoinsimportant(49 mg Cs' fraction),maissignificatif(35 mg Cs'fractiondanslesoltémoin).Pourl'espècechampi inférieuresouégalesàcellesdesmêmesfractionsisoléesdu soltémoin(Figure1). Lesrésultatsdecarbone,exprimésenmilligrammedecarbonepargrammede solmon associéeauxfractionsfines:deuxàvingtum etzéroàdeuxum.Ilexistecependantdes et centdecarbonetotal. EnrevanchepourM.bellicosus,lecarbonede lafractiondeuxàvingt um nereprésente du sol totalestisolédanslesargilesdispersées(F 0-2pm), 310
Caractéristiquesorganique,physiqueetmicrobiologiquedu solsoumisàl'influencedestermites

GUB/TERMES N/OKOLOENS/S

Muraille interne

MAGROTERMESBELL/GOSUS

5075 2525

mg Cg-' solmg Cg-' fractionmg Cg-' solmg Cg-' fraction 50
25
25
o0

Sol F>200FSO-200F20-S0 F2-20 FO-2

total o0

Sol F>200 FSO-200 F20-S0 F2-20 FO-2

total

Muraille externe

:l:Cr:

Sol F>200 FSO-200 F20-S0 F2-20 FO-2

total Sol

SOUStermitière

Sol F>200FSO-200F20-S0 F2-20 Fo-2

total 1 25
_ Sol F>200 FSO-200F20-S0 F2-20 FO-2Sol F>200FSO-200F20-S0 F2-20 FO-2 totaltotal

Sol témoin

:1):l.".

O_II-'éo,.,L-o00

Sol F>200FSO-200F20-S0 F2-20 FO-2Sol F>200FSO-200F20-S0 F2-20 FO-2 totaltotal

Fractions (en pm)Fractions (en pm)

Figure1.Teneurs encarboneorganique,expriméesen mgCg'sol(histogramme)et mgCg' fraction(courbe),desfractionsorganiquesdesdifférentesparties destermitièresdeM.bellicosuset de

C.niokoloensis.

Carbon content,expressedasmg

Cs'sail (columils)andmgCs'fraction(points)in thedifferent partsl:!fM.bellieosus andC.niokoloensisnests,

Agrégation

Pourdéterminerl'influencedestermitessur lastructure(agrégation)de latermitière,une méthodededispersionménagéesans bille etdispersant,a étéentreprise(TableauII). La distributionpondéraledesfractionsobtenuesest, à l'exceptionde lafractionsupérieureà deuxcentum,différentedecellemesuréelors de l'étudedesformesde lamatièreorganique (TableauII).Ainsi,lesargilesnondispersées,quiparticipentà laformationdesagrégats,se répartissentdansdesfractionsdifférentesselonlanaturedel'échantillon.Pourle soltémoin, tissentprincipalement danslafractiondeuxàvingtum. Enrevanche,pourle sol de la 311

A. Brauman,S.FaIl.J.-L.Cholle

TableauI.Distributionpondérale(g 100s'dc sol sec) desfractionsorganiques(FGMO)isoléesdes

Weightdistribution

(g /00s"dr)'soif)oftheorganicpaniclc-sizefraction(FGMO)isolatedfromthe differentpart ofnestsole.niokoloensisetM.bcllicosus.

Fractions

F200 urn

F50-200um

F20-50 um

F2-20 um

FO-2urn

C.NiokoloensisM.bcllicosus

M.in!.M.cxt,Sol55ter Sol tém.M.illl.Mrext.Sol55terSol tém,

Il,3910,4841,9467.108.3637,3832,80 45,42

11.11

Il,5817.58 16,2020.2418,64 17,51 14,34

26.09

27,1015.00 6.3010.227.51 8,888,81

25.51 26.10

10,533.98 9.96 5.81 6,51 5.01

25.90

24.74 14.946.4251.22 30,66 34,30 26,42

M.int : murailleinterne;

Mcxt.: murailleexterne;S55ter:sol soustermitière; c. : Soltémoin. M.illi.:intemalWall..M.exi.:Externalwall:5ssTer:undernest soil..50/ Tém..Coturol soil. murailleinternede latermitière,lesargilesnondispersées,quireprésententcinquante-cinq cinquante isoléespar laméthodedefractionnementde lamatièreorganique(TableauIl).

Cependant,

cesconclusionss'appuientsur lesbilansnets dematière.Iln'estpasexcluquedesparticules de latailledelimonsfins et que desargiles TableauII.Distributionpondérale(g 100g'de sol sec) desfractionsorganiques(FGMO)ct des agrégats (FGAg)isolésde lamurailleinternedee.niokoloensiset du soltémoin. Weightdistribution(g/00"'dry soif)oftheorganicparticle-si:efractionsandtheaggregates

Fractions

F200fllll

F50-200um

F20-50um

F2-20 urn

FO-2um

SoltémoinMurailleinterne

FGMOFGAgFGAg(%)FGMOFGMOFGAgFGAg(%)FGMO

67,1066.91100Il.39Il.56101

16,20 17.94

IIIIl,11 18,44166

6,30

6,5410426.09 33,27128

3,98

5,5113825.5124,9998

6.42

3.104825.90

Il,7445

Densitédesmicroorganismesdans lestermitières plusimportante(Figure2). Au sein de latermitièrede

C.niokoloensis,cettebiomasseest

significativement(pinférieur à0,05)supérieure(JOfois)àcelledu soltémoinalorsqu'au 312
Caractéristiquesorganique,physiqueetmicrobiologiquedu solsoumiscll'influencedestermites sein de latermitièredeM.bellicosus,labiomassede lamurailleinterneestàpeineledouble decelledu soltémoin.

Activitésmétaboliques

L'activitémétaboliquede lamurailleinterneestsignificativementsupérieure(pinférieur biomassenettementplusfaible(Figure2),l'activitérespiratoireauniveaudu solsous 2

émislcarbonetotal)de lamatièreorganique

présentedanschaquecompartiment.Malgrésontauxdecarboneimportantet sonimportante biomassemicrobienne,cen'estpas lamurailleinternequipossèdel'activitéminéralisatrice laplusimportante,maisle solsoustermitière.

800+11800+11

700
en

700+10

Q) 2: +10 :&i

Q)600600

c: +9+9

..c Q) 500
:c Q) e400+8400+8 "0 o 'E

300300

..c +7 E Q)+7 0 en

200200

c: en

100100 "0 0Cl :c

0+50+5

..Q

M.S.M.M.

S.S. Ext

55Inl.ExtReT.

T. m0-20c m

CniokoloensisM.bellicosus

Figure2.Biomassemicrobienne(encolonne)eténumérationbactérienne(encourbe)dans lesdiffé rentscompartimentsdetermitièrede C.niokoloensisetM. bellicosus.Lescolonnesponantlesmêmes lettresne sont pas Microbialbiomass(bars)andmicrobialenumeration(curve)in thedifferentnestconipartments niokoloensis.ono'M.bellicosus.Bars with the santelettersare notsignificantlydifferent.(pDiscussion Cetteétudeavaitpourbut decaractériserl'impactdestermitessurlespropriétés,organi sis, no-guinéennesduSénégal:lestermiteschampignonnisteset lestermiteshumivores(Fallet al.,2000).

Caractéristiquesorganiques

L'impactdesactivitésdestermitessurlamatièreorganiquedu solesttrèsdifférentselon le différentespartiesdeleur édificesontprèsdequatrefoissupérieuresàcelledu solenviron nant. Enrevanche,lesrésultatsobtenuspourl'espècechampignonnisteindiquentunappau- 313

A.Brauman,S.Fal!,J.-L.Choue

a 20 N CCl 0>10 Q) "0 Q) E :::J g5 o

M.lntM.ExtS.55T.

• CO 2 n.d.

S.T.0-5cm

Figure3. CO

2 dégagé et O 2 incorporé dans les différents compartiments de la termitière deC. niokoloensis.Lesbarresqui portent lesmêmes lettresnesont passignificativementdifférentes. CO 2 emission andO 2 incorporationin the different nestcompartmentsofC.niokoloensis.Bars with the same letters are notsignificantlydifferent (fj1995).

L'étudede

l'abondancedesparticulesminéralesprésentesdansles nids et le solenviron nantapermisde confirmerlasélectiongranulométriqueopéréepar lestermitespourédifier lestermitières(Boyer,

1973;Wood&Sands,1978;GarnierSillam&Harry, 1995).Cepen

dant,ceprocessusnes'exercepas auxdépensdesmêmesparticulesselonlesespèces.Chez l'espècehumivore,ceteffetestsensibledansl'ensemblede latermitière.Ellecontient respectivementquatreetcinqfois d'argileset delimonsfinsquele solenvironnant.En revanche, pourlaseuleédificationdu feuilletinterne, l'abondancedesdifférentesfractionsde lamurailleexterneétanttrès peu différentedecelledu soltémoin. Cettesélections'opèreavec desélémentsdu solsuperficiel chezl'espècehumivore(Garnier-Sillam&Harry, 1995),alorsquechezl'espècechampi gnonniste,lesmatériauxproviennentdeshorizonsprofonds(Wood,1988). Leprélèvement sélectifopérépar lestermitesentraîneuneprofondemodificationde latexturedu solenvi ronnant.Pour l'espècechampignonniste,ceteffetestmesurableàplusieurs dizainesde centimètresde latermitière.

11selimiteàunezoneprochede latermitière(inférieurà20cm)

3J4 Caractéristiquesorganique,physiqueetmicrobiologiquedu solsoumisàl'influencedes termites latailledesfractions.Le rôleprotecteur,jouépar lafractionminéralefine,vis-à-visdes composésorganiquescolloïdauxqui leursontassociéspourraitenpartieexpliquerla ri termitièrede

M.bellicosus.

Caractéristiquesphysiques

humivoremodifieprofondémentlespropriétésphysiquesdu sol. Lamurailleinternecon tientquatrefois plusd'argilesgranulométriquesque le solenvironnant.Lamoitiéde ces particulesparticipentà laformation d'agrégatsstablesde la taille deslimonsgrossierset des sablesfins. Dans le soltémoin,si, (respectivement

3g et14g pour le soltémoinetceluide lamurailleinterne)et desagrégats

de la taille deslimonsfins(2-20 um).Lesagrégatsvingt àcinquanteumsemblentdoncplusquotesdbs_dbs50.pdfusesText_50

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