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flore sauvage (plantes supérieures et fougères indigènes* et exogène : ces plantes également dites allochtones proviennent de l'extérieur de la zone
Pierre ABAD
Institut Sophia Agrobiotech UMR INRA/CNRS/Université Côte Les nématodes sont des animaux vermiformes qui forment un large phylum à la fois colonisent. Ils sont présents dans pratiquement tous les milieux, soit sous forme mammifères, les poissons, les insectes et les plantes. Les nématodes parasites de végétaux sont des organismes microscopiques, parasites obligatoires, se nourrissant uniquement du cytoplasme de cellules vivantes. Les stratégies devivant à l'extérieur de leur hôte pouvant être dans certains cas des vecteurs de viroses
importantes. D'autres espèces passent la plus grande partie de leur cycle de vie à l'intérieur
des racines et sont appelées endoparasites.Les plantes infectées par les nématodes à galles, endoparasites sédentaires, montrent une
croissance altérée ou/et un flétrissement, des déformations racinaires et une sensibilité accrue
à d'autres agents pathogènes. Les principales modifications observées chez les plantes
infectées sont la transformation des cellules du protoxylème (tissu vasculaire) des racines encellules nourricières hypertrophiées, appelées cellules géantes, constituant la seule source
maisles sécrétions salivaires du nématode semblent jouer un rôle clé dans la formation et le
maintien de ces structures.1. Une morphologie et un arsenal enzymatique adaptés au parasitisme des plantes
La structure la plus caractéristique des
cellules végétales. Ces sécrétions jouent un rôle crucial tout le long du processus infectieux.
Les premières protéines identifiées ont été les enzymes de dégradation des parois végétales.
Ces enzymes codées par des familles multigéniques permettent la dégradation ou la
modification de la paroi cellulaire afin de faciliter la migration du nématode à travers la racine arsenal enzymatique adapté au parasitisme des plantes montre unediversité et une richesse qui reste inégalée à ce jour dans le règne animal [1]. La nature des
gènes impliqués est également surprenante puisque ces gènesdes autres animaux et présentent de très fortes similitudes avec des gènes bactériens,
suggérant par-là l'existence de multiples évènements de transferts horizontaux de gènes.
L'acquisition de nouvelles fonctions via les transferts de gènes pourrait ainsi représenter un élément clé de l'adaptation des nématodes au parasitisme des plantes [2].2. Des approches omiques pour identifier le rôle des protéines sécrétées dans le
parasitisme Les approches " omiques » ont permis une percée majeure dans l'identification des protéinessecrétées par les nématodes parasites de plantes. Cependant, seule la fonction d'un petit
du potentiel redox de la cellule comme des enzymes de la famille des peroxiredoxines ont été des nématodes parasites de végétaux maisprotéines allergènes de venin ou encore la calréticuline, une protéine liant le calcium, où elles
auraient une contribution générale dans le parasitisme. Au cours du processus infectieux, lessécrétions salivaires sont libérées dans l'apoplasme (espace entre les cellules végétales) lors
de la migration des nématodes ou au niveau des cellules nourricières. Elles agiraient sur la paroi cellulaire ou interagiraient avec les récepteurs présents sur la membrane plasmiquepour activer les cascades de signalisation déclenchant des réponses appropriées dans les
été localisées dans
les noyaux de ces cellules, permettant une reprogrammation cellulaire conduisant à la formation de la cellule nourricière.3. Les fonctions végétales manipulées lors de la formation des cellules nourricières
Des modifications importantes de la plante hôte sont observés au cours du processus
infectieux, affectant des processus aussi divers que la réorganisation du cytosquelette [3], lecomme l'auxine ou encore la défense. Une analyse générale de l'expression des gènes chez la
plante infectée par les nématodes a montré que la majorité des gènes des voies de défense est
réprimée dans les sites nourriciers, comme par exemple la famille de facteurs de transcriptionWRKY, connue pour activer des défenses végétales, ou des gènes codant pour des protéines
de pathogenèse.Les profonds changements mor
cellules géantes impliquent également que des fonctions nucléaires de la cellule hôte, telles
effecteurs du nématode. Afin de sélectionner les effecteurs qui ciblent des fonctions nucléaires au sein de la cellulevégétale, des analyses in silico ont été réalisées sur les génomes des nématodes afin
nes spécifiques de ces stades parasitaires. Sur les pluscelles dont les gènes sont exprimés dans les glandes salivaires du nématode et qui se
localisent également dans le noyau des cellules végétales. En identifiant les cibles végétales
des effecteurs du parasitisme des nématodes à galles nous aurons accès aux fonctions de laplante manipulées lors du développement de la maladie mais également au rôle de ces gènes
lors des processus développementaux. Ces recherches contribueront également à mieux
identifier de nouveaux mécanismes exploitables pour améliorer de façon plus durable la
résistance des plantes à ce groupe important de ravageurs des cultures.Références
1. , (2008).- Genome sequence of the
metazoan plant-parasitic nematode Meloidogyne incognita. Nature Biotechnology (US), 26: 909-915.2. Danchin E.G.J., Rosso M-N., Vieira P., de Almeida-Engler J., Coutinho P, Henrissat
B., Abad P. (2010).- Multiple lateral gene transfers and duplications have promoted plant parasitism ability in nematodes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 107, 17651-17656.
3. Caillaud, M.C., Lecomte, P., Jammes, F., Quentin, M., Pagnotta, S., Andrio, E., de
Almeida Engler, J.D., Marfaing, N., Gounon, P., Abad, P., and Favery, B. (2008).- MAP65-3 microtubule-associated protein is essential for nematode-induced giant cell ontogenesis in Arabidopsis. Plant Cell (US), 20: 423-437.Figure 1. Cellules nourricières hypertrophiées et polynucléées induites par les nématodes à
galles. Une larve parasitaire renflée du nématode à galle Meloidogyne incognita (N)
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