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THESE DE DOCTORAT DE

L'UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE

Spécialité

PHYSICO-CHIMIE ANALYTIQUE

(Ecole Doctorale de Chimie Physique et de Chimie Analytique de Paris -Centre - ED 388)

Présentée par

M. Guillaume LONGATTE

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR de l'UNIVERSITÉ PIERRE ET MARIE CURIE

Sujet de la thèse

Dérivation des électrons photosynthétiques par des médiateurs de type quinone.

Soutenance prévue le 23.09.2015

Devant le jury composé de :

M. Mathieu ETIENNE

Rapporteur

Mme Elis

abeth LOJOU

Rapporteur

Mme Sabine SZUNERITS

Examinateur

M. Didier DEVILLIERS

Examinateur

M. Fabrice RAPPAPORT

Examinateur

M. Christian AMATORE

Directeur de thèse

M. Frédéric LEMAITRE Co- directeur de thèse Mme Manon GUILLE COLLIGNON Co-encadrante

THESE DE DOCTORAT DE

L'UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE

Spécialité

PHYSICO-CHIMIE ANALYTIQUE

(Ecole Doctorale de Chimie Physique et de Chimie Analytique de Paris -Centre - ED 388)

Présentée par

M. Guillaume LONGATTE

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR de l'UNIVERSITÉ PIERRE ET MARIE CURIE

Sujet de la thèse

Dérivation des électrons photosynthétiques par des médiateurs de type quinone.

Soutenance prévue le 23.09.2015

Devant le jury composé de :

M. Mathieu ETIENNE

Rapporteur

Mme Elis

abeth LOJOU

Rapporteur

Mme Sabine SZUNERITS

Examinateur

M. Didier DEVILLIERS

Examinateur

M. Fabrice RAPPAPORT

Examinateur

M. Christian AMATORE

Directeur de thèse

M. Frédéric LEMAITRE Co- directeur de thèse Mme Manon GUILLE COLLIGNON Co-encadrante ?e?e?cie?e ? le?? ??e?? pe d? le? ?? ??x. Je ?e?e?cie ?g?le?e Ad ? ???egh po?? le ???ie?x e l? ?o i ? io q?'il ? ?o ??? d? ? ?o ? ?ge de M2, ?e pe??e ? de ?e co ??c?e? d? ? ?ge à l? ??d?c io de ce ?? ??c?i , ?i ?i q?e po?? ?o c???c è?e q?i ? ?e d? ce? 6 ?oi? ?è? ?g??? le?. Je ?e?e?cie e o?? le? pe??o el? de l'IBPC (Be j??i , D? ielle, F?lix, ?? d?i e, M??i ?, Y e?, C? he?i e, Do?i iq?e, M??c, Pie??e, ?ich??d, ?ophie, le? de?x Wojciech, Oli ie?, K? i?...) po?? le?? ?cce?il ch?le??e?x d? ? le?? ?q?ipe e ?e ?? ?e? poli?h p?? ?. Po?? i? je ?e?e?cie ?g?le?e o?? le? ?? ?e? pe??o el? d? l? o?? oi?e (L???e ce, A ?, Alex? d??, ??ch?, I?i ?, C?cile, E?ic) po?? le?? co ?i ? io à l? o e ?? i? ce d? l? o?? oi?e pe d? ce? ?oi? ? ?e?. E je ?e?e?cie o?? le? ? ?di? ? d? g?o?pe po?? ce? ?oi? ? ?e? h?? e? e co?le??? (Co g, Wided, Pie?l?c?, Y? , Pie??e, D?li, Lilli? , Xi?oqi g, A ?, B?p i? e, Li H?i, I di??, A??lie, Pie??e Ad?ie e e p?? ic?lie? D??ie , po?? ?? ?elec ??e d? ?? ??c?i , e ho??? po?? ?? ?elec ??e d? ?? ??c?i e ?o ?ide lo?? de? di??e e? p???e ? io ? eec ??e?. 2 ? le de? ?? iè?e?

1.1 Structure de la chaîne photosynthétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

1.1.1 Vue d'ensemble de la chaîne photosynthétique . . . . . . . . . . . . 17

1.1.2 Le photosystème II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

1.2 Le phénomène photosynthétique, un phénomène d'ecacité limitée . . . . 21

1.2.1 Nature de la limitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

1.2.2 Le stress lumineux, une conséquence de la limitation . . . . . . . . 24

1.2.2.1 Stress lumineux dû à la Photoinhibition du site donneur . 24

1.2.2.2 Stress lumineux dû à la Photoinhibition du site accepteur 25

1.2.2.3 La photoréparation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

1.2.2.4 Photoinhibition : bilan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

1.3 Minimisation de la photoinhibition du site accepteur : les diérentes ap-

proches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

1.3.1 Extraction directe du surplus d'électrons photosynthétiques par une

électrode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

1.3.1.1 Nanoélectrodes insérées dans le chloroplaste de cellules vi-

vantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

1.3.1.2 Membranes thylakoïdes isolées déposées sur une électrode 34

1.3.1.3 Stratégie du biolm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

1.3.2 U ili?? io d'?ccep e??? d? pho o??? è?e II . . . . . . . . . . . . . 36

1.3.2.1 Co?p???i?o de? ec?ci ?? de? ?ccep e??? d'?lec ?o ? . . . 36

1.3.2.2 A?pec ? ??c? i? iq?e? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

1.3.2.2.1 C?? d? fe??ic?? ??e . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

1.3.2.2.2 C?? de? q?i o e? . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

1.3.2.2.3 Q?el? ?ccep e??? choi?i?? . . . . . . . . . . . . . 40

1.3.2.3 ?? ?fe? d'?lec ?o ? pho o?? h? iq?e? ??di? . . . . . . . 41

1.3.2.3.1 Elec ?ode? ?odi?e? p?? de? ce ?e? c? ?l? iq?e?

po?? ?? ?fe? d'?lec ?o ??di? . . . . . . . . . . 41

1.3.2.3.1.1 ???li?? io de io? ode? . . . . . . . . . . 42

1.3.2.3.1.2 ???li?? io de iopile? pho o?? h? iq?e? . 44

1.3.2.3.2 Me? ?? e? h?l?koïde? d?po??e? ??? de? ?lec ?ode?

po?? ?? ?fe? d'?lec ?o ??di? . . . . . . . . . . 46

1.3.2.3.3 ?? ?fe? d'?lec ?o ??di? ??? cell?le? i ? e?

i??o ili??e? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

1.3.2.3.4 ?? ?fe? d'?lec ?o ??di? ??? cell?le? i ? e?

e ???pe ?io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

1.4 Co cl??io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

2.1 I ?od?c io : p?i cipe exp??i?e ?l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

2.1.1 L? ?o?e?ce ce, ? ph? o?è e di?ec e?e li? ?? ?x ?lec ?o iq?e 57

2.1.2 Q?e chi g de l? ?o?e?ce ce de l? chlo?oph?lle p?? de? q?i o e? . . 58

2.1.3 Di?po?i if exp??i?e ?l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

2.1.4 All??e de? ????l ? ? exp??i?e ??x . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

2.1.5 Exploi ? io de? ????l ? ? exp??i?e ??x . . . . . . . . . . . . . . . 63

2.1.5.1 App?oche e?pi?iq?e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

2.1.5.2 ?i e? o? e? ?/?i e? fe????, o io e ? ili?? io . . . . . . . 64

2.1.5.2.1 No io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

2.1.5.2.2 U ili?? io po?? l'exploi ? io de? ????l ? ? . . . . 65

2.2 Co?p???i?o de l'ec?ci ? de? di??e ? ??di? e??? . . . . . . . . . . . . . 65

4

2.2.1 C?? de l? 2,6-DCBQ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

2.2.1.1 D??i ? io ?lec ?o iq?e e fo c io de l? co ce ?? io i -

?od?i e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

2.2.1.2 O ?e? ? io d? q?e chi g . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

2.2.1.3 Ex ??c io de p????è ?e? ????iq?e? c???c ??i? iq?e? de

l? d??i ? io ?lec ?o iq?e . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

2.2.2 Co?p???i?o de? di??e ? ??di? e??? . . . . . . . . . . . . . . . . 71

2.3 E ?de ??c? i? iq?e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

2.3.1 M?c? i??e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

2.3.1.1 L? d??i ? io ?lec ?o iq?e, ? e ???c io ?? e??i le? . . . . 73

2.3.1.2 P?opo?i io de ??c? i??e . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

2.3.1.3 I?plic? io ? d? ??c? i??e . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

2.3.2 Applic? io d? ??c? i??e : ? ?de e fo c io de l? co ce ?? io

e de l'i e ?i ? l??i e??e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

2.3.2.1 C?? d? ?? ? ?? ?b6f. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

2.3.2.1.1 E ?de de l'i ?e ce de l'i e ?i ? l??i e??e ???

l? p?opo? io de ?i e? o? e? ? e ? ?e ce de q?i- o e? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

2.3.2.1.2 E ol? io de l? p?opo? io de ?i e? o? e? ? e

fo c io de l? co ce ?? io e q?i o e? . . . . . 82

2.3.2.1.3 I ?e ce d? ?x de pho o ? i cide ??? l? ?le??

deD1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

2.3.2.1.4 I ?e ce d? ?x de pho o ? i cide ???0. . . 86

2.3.2.1.5 Fl?x e dogè e e exogè e . . . . . . . . . . . . . 86

2.3.2.1.6 Ex e ?io e ? ?l??e d? ??? è?e . . . . . . . . . 88

2.3.2.1.7 Co cl??io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

2.3.2.2 C?? d? ??? ?ge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

2.3.2.2.1 E ?de de l'i ?e ce de l'i e ?i ? l??i e??e ???

l? p?opo? io de ?i e? o? e? ? e ? ?e ce de q?i- o e? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 5

2.3.2.2.2 E ol? io de l? p?opo? io de ?i e? o? e? ? e

fo c io de l? co ce ?? io . . . . . . . . . . . . 92

2.3.2.2.3 I ?e ce d? ?x de pho o ? i cide ??? l? ?le??

deD1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

2.3.2.2.4 I ?e ce d? ?x de pho o ? i cide ???0. . . 94

2.3.2.2.5 Fl?x e dogè e e exogè e . . . . . . . . . . . . . 94

2.3.2.2.6 Ex e ?io e ? ?l??e d? ??? è?e . . . . . . . . . 96

2.4 E ?de de l'? ol? io e?po?elle d? ??? è?e . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

2.4.1 D??o ? ?? io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

2.4.2 ?i??l? io ? e ????l ? ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

2.5 Di?c???io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

2.6 Co cl??io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

?? ?????? ?????? 1

3.1 Bi liog??phie g? ???le ??? le co?ple e oq?i o e=h?d?oq?i o e . . . . . 105

3.1.1 G? ???li ?? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

3.1.2 ?? ?fe? ? d'?lec ?o ? e de p?o o ? : ?odèle de L? i?o . . . . . . 106

3.1.2.1 ?ch??? c???? à 4 e?pèce? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

3.1.2.2 ?ch??? e ?chelle à 6 e?pèce? . . . . . . . . . . . . . . . . 108

3.1.2.3 ?ch??? c???? à 9 e?pèce? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

3.1.2.4 Co cl??io e ?e?i?e e co ex e . . . . . . . . . . . . . . 113

3.2 E ?de exp??i?e ?le de l'ox?d? io de co?po??? de ?pe h?d?oq?i o e . . 115

3.2.1 E ?de ??? ? e ?lec ?ode de c?? o e ?e . . . . . . . . . . . . . . . . 115

3.2.1.1 C?? d? co?ple e o/h?d?oq?i o e . . . . . . . . . . . . . 115

3.2.1.1.1 E ?de de l'h?d?oq?i o e . . . . . . . . . . . . . . 115

3.2.1.1.2 Di??e ce de co?po? e?e e ?e l? e oq?i-

o e e l'h?d?oq?i o e . . . . . . . . . . . . . . . 116

3.2.1.2 C?? de? ?? ?e? ??di? e??? . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

3.2.2 I ?e ce d'? p?? ??i e?e ???f?ciq?e de l'?lec ?ode . . . . . . . . 122

3.2.2.1 L'? ? de l'?? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

6

3.2.2.2 ????l ? ? exp??i?e ??x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

3.2.2.2.1 C?? de? q?i o e? ?? ? ?? ? i ?? ? chlo??? . . . . 124

3.2.2.2.2 C?? de? dichlo?o- e oq?i o e? . . . . . . . . . . 126

3.2.3 Me???e d? o? ?e d'?lec ?o ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

3.2.3.1 P???e ? io de l? ?? hode . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

3.2.3.2 ????l ? ? exp??i?e ??x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

3.3 Co cl??io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

4.1 P??dic io ? h?o?iq?e? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

4.1.1 E ?de de l? p?opo? io de ?i e? o? e? ? ? ? io ?i?e? ??x e?p? lo g?134

4.1.2 E ?de de l? d? ??iq?e à l?q?elle le co??? ? ? io ?i?e e? ? ei 138

4.1.2.1 Fo???li??e e ?? h??? i?? io . . . . . . . . . . . . . . . 138

4.1.2.2 ????l ? ? e di?c???io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

4.2 ????l ? ? exp??i?e ??x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

4.2.1 Pho oco??? ?, c?? de l? 2,6-DCBQ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

4.2.1.1 Acq?i?i io e ??i e?e de do ?e? . . . . . . . . . . . . 144

4.2.1.2 E???i? e fo c io de l? co ce ?? io e de l'i e ?i ? l?-

?i e??e ??? ? ?? ? ?? ?

6f deChlamydomonas rein-

hardtii. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

4.2.1.3 Exp??ie ce? ??? ? e lig ?e ??? ?ge . . . . . . . . . . . . . 148

4.2.1.4 Co cl??io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

4.2.2 E ol? io d? ? le e?p? de? pho oco??? ? o ?e? ?? . . . . . . . . . 150

4.2.2.1 Di?c???io ??? l? po??i ili ? de l'?pp??i io d'? q?e chi g

ci ? iq?e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

4.2.3 Q?e chi g ci ? iq?e e q?e chi g ?po ? ?, de? ph? o?è e? d?co -

ol?? le?? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

4.2.3.1 E ?de d? q?e chi g ci ? iq?e . . . . . . . . . . . . . . . . 153

4.2.3.2 ????l ? ? exp??i?e ??x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

4.2.3.2.1 Co?p???i?o de? di??e e? q?i o e? . . . . . . . 154

7

4.2.3.2.2 E ?de de l? 2,6-DCBQ e fo c io de l? co ce -

?? io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

4.2.3.3 E ol? io de l? p?opo? io de ?i e? o? e? ? . . . . . . . . . 157

4.2.3.4 E ol? io de? pho oco??? ? ?? co??? d? e?p? : c?? de

l? 2,6-DCBQ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

4.2.3.5 E ol? io de? pho oco??? ? ?? co??? d? e?p? : c?? de

l? PPBQ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

4.3 Co cl??io . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

????? ??? ?????? 189 8 ? le de? ? ?? i? io ?

2? ?????2,5-Dichlorobenzoquinone...............................................37

2?6?? ??2,6-Diméthylbenzoquinone ............................................. 56

2? ?? ??2,5-Diméthylbenzoquinone ............................................. 40

???Adénosine TriPhosphate....................................................19 ?H?Light Harvesting Complex..................................................29 N???HNicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate réduit ..................... 18 ????Phényl-para-Benzoquinone ................................................. 37 ??H

2Plastoquinol ............................................................... 19

???Photosystème I.............................................................18 ????Photosystème II............................................................18 WO ?Water Oxidizing Evolving Complex.........................................20 ?? ?Diuron (3-(3,4-DiChlorophenyl)-1,1-diMethylUrea) ......................... 24 ??OIndium dopé à l'oxyde d'étain..............................................35 ? Résonance Paramagnétique Electronique ................................... 27 10

Li? e de? o ? io ?

D A F F F k k k k k k 0C0D 1 ?e de?e d? ?x e dogè e

0Pe e i i i?le d? ?x exogè e e fo c io de l? co ce ?? io e q?i o e?

0C0 e?p? o???li?? p?? ? e d???e c???c ??i? iq?e d? ??? è?e co ?id???

0P?opo? io de ?i e? o? e? e ? ?e ce de q?i o e?.

Co??? ?di?e ?io ?

?e de?e d? ?x exogè e 12

I ?od?c io

E , de o? ?e?x exe?ple? i?pliq?? ? ?? ?fe? d'?lec ?o ? ??di? e ?e l? ch?i e pho o?? h? iq?e e l'?lec ?ode, ?oi ?e?l ?oi e co?pl??e d'? ?? ?fe? d'?lec ?o ? di- ?ec , o ? ? p? li?? ??ce??e d? ? l? li ??? ??e. Ce? exe?ple? ?e e p?i cip?le?e e je? de? ?o?? ? i ?? pho o?? h? iq?e? ex ??i e? à de? ?chelle? di e??e?. Cepe d? de? exe?ple? de ce ?pe d'?pp?oche ??? ? o?g? i??e p?i? d? ? ?o i ?g??li ? o ? ? p? li?? ?è? ??ce??e . N?? ?oi ?, o? e? ce? ? ?de? o po?? poi co??? d'i??o ili?e? le? cell?le? à l? ???f?ce de l'?lec ?ode. Il e? à o e? q?e de? ?pp?oche? ??? de el? o?g? i??e? e ???pe ?io ? ?ie ? ? p? li??, ? iq?e?e d? ? de? co di io ? p??e?e ? ?l? iq?e?, ?? d? ? de? ? ?e? 2000. Il ?'?gi ?? il? d'? e h??? iq?e q?i, ie q?e ?e d? ? le? ? ?e? 80, e? e plei e??o? dep?i? q?elq?e? ? ?e? o ???e à ?? e?? l? co ?i ? io de g?o?pe? de io?lec- ?ochi?ie (Wolfg? g ?ch?h?? , Ch?i? ophe? Howe, Lo Go? o ...). o? efoi?, ?? d?p?? d'? e h??? iq?e co??? e, le? o jec if? de? ?? e??? di e?ge o? ?? lo g de ce? ? ?de?. Ai ?i le? ? ?de? ??? l'ox?d? io e ?ol? io ?o eec ??e? à de? ? iologiq?e?, ?lo?? q?e le? ?? ?fe? ? d'?lec ?o ? di?ec ?o pl?? ? ili??? à de? ? de d? eloppe?e de c?p e???. Le? di?po?i if? de ?? ?fe? ? d'?lec ?o ? ??di?? ?o d? elopp??, q?? à e?x, à de? ? ? e?g? iq?e?, d? ? le ? de g? ??e? de? co??? ? le pl?? fo? po??i le. L'?pp?oche p???e ?e d? ? ce ?? ??c?i p???e e l'o?igi ?li ? d'? ili?e? de? o?g? i??e? d? ? le?? i ?g??li ? ??i e ?? e ???pe ?io , e de che?che? à o e i? ? ??? è?e pe?- ?e ? de ?? ?ille? d? ? de? co di io ? p??p??? i e?. L'o?g? i??e ? ?di? ?e?? l'?lg?e i ?e ce ??? l'e i?o e?e de l'?lg?e. ?i l? p?o l??? iq?e d? elopp?e e? de che?che? à ??i e i? l'?c i i ? pho o?? h? iq?e, à ?? oi? d'? i e? l? d? ? ??? io de l'?pp??eil pho o?? h? iq?e, d? ? le? f?i ? ??c? e li?i ? io e ?e?? co?plè e?e p?i?e. Le ? de l'? ?de e? de d? eloppe? ? o? il pe??e ? de d??i e? le? ?lec ?o ? pho o?? h? iq?e? à l'?ide de ?ol?c?le? de ?pe e oq?i o e. Ceci po???? ê ?e ?ppliq?? ? d'? poi de ?e ? e?g? iq?e (g? ??? io de pho oco??? ?), q?e iologiq?e (??i ie de l'?c i i ? pho o?? h? iq?e) e fo d??e ?l (? ili?? io d? co??? co??e ? ?ig ?l pe??e ? d'? ?die? l? ??po ?e de l'?lg?e à di??e e? pe? ?? ? io ?). D? ? l'e ?e? le de? ? ?de? ?e ?e?, ?i ? e ? e io p?? ic?lie?e e? po? ?e ??x o ?e? ? io ? e?pi?iq?e? d? ? le ? 14 de co ce oi? le di?po?i if, de? e ? i e? d'i e?p?? ? io de? ph? o?è e? o ?e? ?? ?e?o ????i p???e ?e?.

Ce ?? ??c?i ?e?? di i?? e 4 ch?pi ?e? :

D? ? le p?e?ie? ch?pi ?e, ? e de?c?ip io de l'?pp??eil pho o?? h? iq?e p???e che Chl???do?o ?? ?e?? p???e ?e. Ceci pe??e ?? o ???e de co?p?e d?e l? ? ??e de l? li?i ? io de l? ch?i e pho o?? h? iq?e, ?i ?i q?e l'o?igi e de? d?gâ ? q?e celle ci e? ???cep i le de p?o oq?e? e le? ?o?e ? ?i? e oe? ?e p?? l? ? ??e po?? l? e? co ?e ce? ph? o?è e?. De pl??, le? di??e e? ?pp?oche? de ??c?p??? io de? ?lec ?o ? pho o?? h? iq?e? p? li?e? d? ? l? li ??? ??e ?e io ?e? p??c?de??e ?e?o p???e ?e? e di?c? ?e?. D? ? le ?eco d ch?pi ?e, l? c?p?ci ? i ?i ?èq?e d? ??di? e?? à ??c?p??e? le? ?lec- ?o ? pho o?? h? iq?e? ?e?? ? ?di?e p?? ?o?e?ce ce ??? ? ?? ? de l'?lg?e????? . De? co?plic? io ? exp??i?e ?le? ?e?o d?c?i e? à l'?ide d'i fo??? io ? do ?e? d? ? l? li ??? ??e co joi e?e à de? ????l ? ? exp??i?e - ??x o e ?? d? ? le c?d?e de ce e ? ?de. Le di?po?i if de ?o?e?ce ce ? ili?? po?? co o?? e? ce? co?plic? io ? e? ?g?le?e d?c?i . De? ph? o?è e? p???llèle? à l? d??i ? io ?lec ?o iq?e ?e?o ?g?le?e ?i? e l??iè?e e i e?p?? ?? p?i? q?? i?? ? de ?ie?x co?p?e d?e le? ????l ? ? o e ??. ??? ce? ??e?, ? e ? ?de q?? i ?- i e co?p??? i e de? ec?ci ?? de? di??e e? q?i o e? e i??g?e? ? ? ? eec ??e. De pl??, ? e???i de ?? io ?li?? io de? ????l ? ? o ?e? ?? ?e?? d?c?i . D? ? le ?oi?iè?e ch?pi ?e, l'? ?de de l? c?p?ci ? de? di??e ? ?pe? de q?i o e à ê ?e ??g? ???? ?lec ?ochi?iq?e?e ?p?è? ? oi? ? ? ??d?i ? d? ? l'?lg?e ?e?? p???e - ?e. Le co?po? e?e ?lec ?ochi?iq?e glo ?l de? q?i o e? ?e?? p???e ? ?? ?? e?? d'? ?de? i liog??phiq?e? p? li?e? d? ? l? li ??? ??e d? ? le? ? ?e? 80 e de o? ????l ? ? exp??i?e ??x. U e po??i ili ? de ?od?le? ce? p?op?i? ?? ?lec ?ochi?iq?e? p? li?e ??ce??e ?e?? ?g?le?e p???e ?e, e ?o ec?ci ? ??? le? di??e e? q?i- o e? ici ? ?di?e? ?e?? di?c? ?e. D? ? le q?? ?iè?e ch?pi ?e, le co?po? e?e ? e d? d? ??? è?e ?lec ?ochi?iq?e co ?id??? ?e?? d?c?i . Le? ????l ? ? de pho oco??? ? ?e?o p???e ?? e di?c? ?? à l? l??iè?e de p??dic io ? h?o?iq?e? e d'exp??ie ce? co?pl??e ?i?e? de ?o?e?ce ce. 15 16

Ch?pi ?e 1

P???e ? io de l? p?o l??? iq?e

1.1.1 Vue d'ensemble de la chaîne photosynthétique

La photosynthèse oxygénique est un processus qui, globalement, permet la conversion de l'eau et du CO ?en dioxygène et en matière carbonée réduite. L'équation-bilan de cette réaction peut être donnée ci-dessous : 2CO

2+ 2H2Ophotons!2n

(CH2O)n+ 2O2(1.1) Cette réaction se produit au sein d'un organite appelé chloroplaste. Sa structure est sché-

matisée (gure 1.1).Figure??? Schéma de la structure d'un chloroplaste, (1) membrane externe et (3) interne, (2)

espace intermembranaire, (4) stroma, (5) lumen, (6) membrane du thylakoïde, (7) granum, (8) thylakoïde, (9) amidon, (10) ribosome, (11) ADN chloroplastique, (12) gouttellette lipidique [1]. ?? i e?? d? pool de pl?? oq?i o e? e d? P?II. U e di??e ce de po e iel chi?iq?e d? p?o o e? do c ? ? lie de p?? e d'?? ?e de? ?e? ?? e? h?l?koïde?, e ?e? de fo?ce ?o ?ice à l? g? ??? io d'Ad? o?i e ?iPho?ph? e (A P). L'A P e le NADPH ?i ?i g? ???? o co d?i?e à l? ??d?c io d? CO

2 i? ? ??c? i??e ?ppel? c?cle de C?l i

( o ?ep???e ? ??? l? g??e 1.2), pe??e ? de ?e ?o? e? le il? de l? pho o?? hè?e ? oq?? ci-de????. L'?l??e -cl? d? ? le c?d?e de ce e ? ?de e? le pho o??? è?e II. Le? ? ?pe? de ?? ?- fe? ? d'?lec ?o ? q?i ?'? d??o?le ?e?o do c p???e ?e? ? ec pl?? de d? ?il? d? ? le p???e ch?pi ?e.

1.1.2 Le photosystème II

L? ???c io q?i ?e p?od?i ?? ?ei d? pho o??? è?e II pe? ?'?c?i?e co??e ??i (? ec

PQ ?ig i? pl?? oq?i o e e PQH

2pl?? oq?i ol ?oi l? fo??e do? le?e ??d?i e e

p?o o ?e de l? pl?? oq?i o e) :

2PQ + 2H

2O + 4H+stroma4h!2PQH2+ O2+ 4H+

lumen(1.2) Le ?ch??? d?c?i ? pl?? p??ci???e le? di??e ? ?c e??? de l? pho o?? hè?e, o-

???e ?? i e?? d? pho o??? è?e II, e? ?ep?od?i e g??e 1.3.Figure????Schéma de la chaîne photosynthétique pour des phototrophes oxygéniques [3].

19 Co??e ?e io ? p??c?de??e , l'?l??e ch?o?opho?e d? ? l? ? ??c ??e d? pho o- ??? è?e II e? ?ppel?P680. L? p?e?iè?e ? ?pe co ?i? e e ? e ? ?o?p io de pho o ?, q?i i d?i ? e ??p??? io de ch??ge? p?i? l? ? ? ili?? io de ce e de? iè?e, ?elo l? ??q?e ce ???c io elle p???e ?e ci-de??o?? (? ec Q ?? e q?i o e ?ccep e?? ?lec ?o iq?e e dogè e d? P?II, e Pheo, l? ph?oph? i e, ?e? ? d'i e???di?i?e e ?eP680e QA). P

680PheoQAh!P680PheoQA(1.3)

P

680PheoQAh!P680+·Pheo·QA(1.4)

P

D? ? ? e ?eco de ? ?pe, l? ? ??c ??e p?o ?iq?e P

68 +·Pheo·Q?e? ?e??d?i e p??

de? ?lec ?o ? i???? de l'ox?d? io de l'e??. Ce e ???c io e? c? ?l???e p?? le co?plexe de W? e? Oxidi i g E ol i g Co?plex (WOEC) e p?? l? p?o ?i e Y

Z, ?elo l'?q?? io

il? (1.6). 4P

680+·PheoQA·+ 2H2OY

z;WOEC!4P680PheoQA·+ O2+ 4H+(1.6) Le ??c? i??e c? ?l? iq?e ?i? e ÷? ?e, o??? c?cle de Kok [4] e? ?ep???e ? ??? l? g??e 1.4 (? ec ? ??? oli?? le? di??e ? ? ? ? d? WOEC). Il ?'?gi d'? ??c? i??e e 5 ? ?pe? c?? l'ox?d? io de l'e?? fo?? i 4 ?lec ?o ? e ? e ? ?pe, ?lo?? q?e l? ??d?c io de l? ch?î e pho o?? h? iq?e ?e p?od?i e 4 ? ?pe? ?o o?lec ?o iq?e?.

D? ? ? e ?oi?iè?e ? ?pe, le? q?i o e? Q

A o ??d?i?e le pool de pl?? oq?i o e?, i?

l? x? io d'? e pl?? oq?i o e ??? ? ?i e o??? poche Q

B?eli? à QA i? ? ? o?e

de fe?. Le e??e de Q Bpe? do c, p?? ex e ?io , d??ig e? l? q?i o e q?i ?e ?o? e d? ? ce ?i e. Ce? ?? ?fe? ? d'?lec ?o ? ?e p?od?i?e ?elo ? ??c? i??e e pl??ie??? ? ?pe? co d?i?? à l? fo??? io d? pl?? oq?i olPQH2: P

680PheoQA·QB!P680PheoQAQB·(1.7)

20 Fig??e1??:Représentation du cycle de Kok : oxydation catalytique de l'eau et réduction du photosystème II [4]. P P

680PheoQA·QB·!P680PheoQA+ PQH2?????

1.2 Le phénomène photosynthétique, un phénomène d'ef-

cacité limitée

2??? ???? ????? ??????

Fig??e1? :Schéma récapitulant les diérentes étapes de transferts d'électrons le long de la

chaîne photosynthétique, avec le temps caractéristique de chaque étape et le potentiel de demi-

vague des couples rédox mis en jeu par rapport à l'ENH [7]. 22
de NADPH. L'?? ?e ?lec ?o ? q?? à l?i ci?c?le? d? ? ? e oie di e à f?i le po e iel, j??q?'à ? ?i e o ? Q . Ce ?i e pe??e l? x? io d'? e pl?? oq?i o e q?i ? po? oi? ê ?e ??d?i e. De f?i l'ox?d? io de de?x pl?? oq?i ol? ??x ?i e? Q ?pe??e le p????ge de de?x ?lec ?o ? e?? le P?I e de de?x ?? ?e? ?lec ?o ? e?? le ?i e Q pe??e ? l? ??d?c io i-?lec ?o iq?e co ce? ?e de l? pl?? oq?i o e. De pl??, le? p?o o ? ??i? lo?? de l'ox?d? io dePQH2?o d? ? le l??e , ?lo?? q?e ce?x ? ili??? lo?? de l? ??d?c io de PQ ?o p??le ?? d? ? le ? ?o??. Le c?cle Q ??g?e e do c l? di??e ce de po e iel chi?iq?e d? p?o o d? ? e ?e le ? ?o?? e le l??e . Ce e di??e ce de po e iel ?e? de

6? ????

O o e?? cepe d? q?e le c?cle Q 'e? p?? le ?e?l ??c? i??e po??i le d?c?i ? ce "go?le d'? ?? gle?e ?lec ?o iq?e". D'?? ?e? ??c? i??e? o ?g?le?e ? ? p?opo??? d? ? l? li ??? ??e [5,1214], e i?pliq?? o ???e de? fo??e? ?e?i-pl?? oq?i o e?. L? di? i c io e ?e ce? ??c? i??e? de?e??e à ce jo?? co ?o e???e [15,16] e e? ???cep i le de d?pe d?e de? co di io ? exp??i?e ?le? [15]. E co ??q?e ce de l? p???e ce de ce go?le d'? ?? gle?e , le? ?o??-? i ?? ?i ??e? e ??o de ce e ? ?pe ?o p?i cip?le?e ?o?? le?? fo??e ??d?i e lo??q?e l'i e ?i ? l??i e??e e? ??????e fo? e. L'ec?ci ? d? p?oce???? e? ?lo?? ?id?e, c?? le? ch??ge? e pe? e pl?? ê ?e li ???e? p?? le pho o??? è?e II, ce q?i co ? i ?e ?g?le?e ? e ?o??ce po e ielle de do???ge? cell?l?i?e?, i? ? ph? o?è e ?ppel? ? ?e?? l??i e?x. 23

1.2.2 Le ? ?e?? l??i e?x, ? e co ??q?e ce de l? li?i ? io

1.2.2.1 Stress lumineux dû à la Photoinhibition du site donneur

680+???

680+

B? ?? ??????? ???? ?? ????

2? ?? io de ch??ge?. ?i celle-ci '? pl?? lie?, l'i???di? io e g? è?e pl?? de c? io ??dic?l P

68 +. L? p?o ?i e D1 ?e ?o? e de ce f?i ?oi ? d?g??d?e, ce q?i e? eec i e?e o ?e? ?

exp??i?e ?le?e p?? le? ?? e???. Le? ??c? i??e? e p???e ce e e ? ?e ce de DCMU ?o ?eg?o?p?? ?? ?ei de l? Il e? à o e? q?e ce ??c? i??e ?e? e e co?e ??jo??d'h?i ?o??i? à di?c???io . D'?? ?e? ?? e??? [25, 26] ide ie co??e p?e?iè?e ? ?pe de pho oi hi i io d? ?i e do e?? l'? ?o?p io de l??iè?e p?? le WOEC, co d?i?? à ?? d? ? ??? io i hi ? de f?i l? ??d?c io d? c? io ??dic?l. N?? ?oi ?, le ?e? e d? ??c? i??e ?e? e co??? .

1.2.2.2 Stress lumineux dû à la Photoinhibition du site accepteur

U e ? ?de ??c? i? iq?e po????e de ce ?pe de pho oi hi i io ? ? ? eec ??e p?? V??? e ?l e 1992 [27]. De? ?e? ?? e? P?II (?e? ?? e? h?l?koïde? ??? ?? i ? e d?l? io de? ?l??e ? de l? ch?î e e ? ?l d? P?II) o ? ? ?o??i? à ? e l??iè?e de d? ec io (de 25
f?i le i e ?i ? ? de e p?? d?cle che? de ??d?c io ?ig ic? i e d? pho o??? è?e). Ceci pe??e l? ?e???e de l? ?o?e?ce ce e ? ?e ce de l??iè?e, o ?eF0i???e de l? chlo?o- ph?lle. P?i? ? e ?o??ce de l??iè?e ?c i iq?e e? ?ppliq??e, pe??e ? de ?e???e? l? ?o- ?e?ce ce lo??q?e le? ?i e? ?o fe???? o ?eFmax(?ccep e??? ?lec ?o iq?e? ??d?i ?). Ce e ?o?e?ce ce ?? i ? e d?c?oi??? ce ?o?? l'ee de l'?pplic? io d'? e l??iè?e pho oi hi- i ?ice, d'i e ?i ? pl?? fo? e. Ce d?cli de ?o?e?ce ce e? p?? ielle?e ?? e??i le d? ? le c?? de? co di io ? ? ???o iq?e?, l'ex i c io de l? l??iè?e pho oi hi i ?ice co d?i?? ?lo?? à l'o e io d'? e ?o?e?ce ce o ?eFmax;i. L'ex i c io de l? l??iè?e ?c i iq?equotesdbs_dbs43.pdfusesText_43

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